Kompromiss bei Trockenheit:

Stomata nur so weit schließen, wie nötig

29.04.2013 | von Redaktion Pflanzenforschung.de

Bei geringer Luftfeuchtigkeit muss die Pflanze ihre Stomata schließen, um nicht auszutrocknen. Aber nur so weit, dass noch genügend CO2 für die Photosynthese eindringen kann. (Quelle: © iStockphoto.com / Chepko Danil)
Bei geringer Luftfeuchtigkeit muss die Pflanze ihre Stomata schließen, um nicht auszutrocknen. Aber nur so weit, dass noch genügend CO2 für die Photosynthese eindringen kann. (Quelle: © iStockphoto.com / Chepko Danil)

Bei trockener Umgebungsluft droht der Pflanze ein Feuchtigkeitsmangel, wenn sie die Poren in ihren Blättern nicht schließt. Dennoch muss noch genügend CO2 für die Photosynthese hindurchströmen. Wie das möglich ist, wurde an der Universität Würzburg gezeigt.

Wasserknappheit und trockene Luft sind für Pflanzen ein Dilemma, aus dem sie nur mit einem Kompromiss herauskommen können. Denn einerseits müssen sie auch bei Trockenheit ihre Stomata möglichst weit öffnen, um Kohlendioxid für die Photosynthese aufzunehmen. Durch weit geöffnete Spaltöffnungen verlieren sie jedoch viel Wasser in Form von Wasserdampf. Daher müssen Pflanzen über ein feines Regelsystem verfügen, das zu jeder Situation den passenden Kompromiss findet.

Pflanzen tauschen Gase wie Kohlendioxid und Sauerstoff mit der Umwelt über Spaltöffnungen in ihren Blättern, den sogenannten Stomata, aus. Zwei ringförmig angeordnete Schließzellen funktionieren dabei ähnlich wie ein Schwimmreifen: Prall gefüllt bilden sie einen offenen Ring; ohne den Druck aus dem Inneren erschlaffen die Zellen; die Öffnung schließt sich. Die Stomata befinden sich bei den meisten Pflanzen in der unteren Epidermis der Blätter, bei Gräsern auf beiden Blattseiten und bei Schwimmblattpflanzen nur auf der Blattoberseite. Stomata sind auch in den Epidermen von Sprossachsen und Blütenblättern zu finden, jedoch nie an Wurzeln. Unabhängig von Pflanzentyp und der Anpassung an besondere Standortbedingungen erfolgt das Öffnen und Schließen der Stomata stets nach dem gleichen Mechanismus.

Ein feines Regelwerk von Steuersignalen

Pflanzen verfügen über viele verschiedene, sich zum Teil überlagernde Mechanismen, mit denen sie den Stomata Befehle zum Öffnen und zum Schließen erteilen können. Die Suche nach dem perfekten Kompromiss zu den jeweiligen Bedingungen unterliegt genauester Kontrolle. Professor Rainer Hedrich und sein Mitarbeiter Dr. Peter Ache vom Lehrstuhl für Molekulare Pflanzenphysiologie und Biophysik der Universität Würzburg haben nun an der Modellpflanze Arabidopsis thaliana untersucht, wie Pflanzen Veränderungen der Luftfeuchte wahrnehmen und in ein chemisches Signal umsetzen.

In einer im vergangenen November veröffentlichten Arbeit hatten Hedrich und Ache bereits gezeigt, dass Schließzellen direkt und selbständig auf eine geringe Luftfeuchtigkeit reagieren können, indem sie das Stresshormon Abszisinsäure (ABA) bilden. Die Wissenschaftler überprüften mit Hilfe von Mikroarrayanalysen verschiedene Reize, die zu einem Stoma-Schluss führen und welche Gene daran beteiligt sind. „Durch die Wirkung von ABA schleusen Schließzellen Salze aus dem Zellinneren heraus. In der Folge strömt Wasser aus, die Schließzellen verringern ihr Volumen, wodurch sich die Spaltöffnung schließt“, erklärt Hedrich den Mechanismus.

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Elektronenmikroskopische Aufnahmen von Blattoberflächen der Arabidopsis thaliana. Pflanzen justieren die Öffnung ihrer Spaltöffnungen (Stomatat) genau. Bei hoher Luftfeuchte (80%) sind die Stomata deutlich weiter geöffnet als bei 20%. Die Stomata befinden sich bei den meisten Pflanzen auf der Unterseite der Blätter.

Elektronenmikroskopische Aufnahmen von Blattoberflächen der Arabidopsis thaliana. Pflanzen justieren die Öffnung ihrer Spaltöffnungen (Stomatat) genau. Bei hoher Luftfeuchte (80%) sind die Stomata deutlich weiter geöffnet als bei 20%. Die Stomata befinden sich bei den meisten Pflanzen auf der Unterseite der Blätter.

Bildquelle: © Peter Ache/ Universität Würzburg

Forschung an genetisch veränderten Pflanzen

Jetzt haben die beiden würzburger Wissenschaftler Pflanzen untersucht, bei denen aufgrund genetischer Veränderung genau dieser Signalweg gestört war. „Wir haben mit Pflanzen gearbeitet, in denen jeweils ein wichtiges Schalter-Gen defekt war“, so Ache. Eines der defekten Schaltergene codiert für den sog. SLow Anion Channel (SLAC1), einen Anionenkanal, der maßgeblich am Stomataschluss beteiligt ist. Das andere mutierte Schaltergen namens Open STomata 1 (OST1) codiert für eine Serine-Threonin Proteinkinase, eine regulatorische Einheit zur Steuerung des Anionenkanals. Verglichen mit wildtypischen Pflanzen seien durch diese Mutationen die Aktivitäten von jeweils 100 Genen betroffen gewesen.

Die Forscher prüften, welche dieser Gene besonders stark in Schließzellen vertreten sind und welche davon sowohl auf das Stresshormon ABA und trockene Luft reagierten. Zum Schluss blieben insgesamt vier Gene übrig, die in beiden Mutanten all diese Kriterien erfüllten. Dabei handelt es sich um den Transkriptionsfaktor MYB74, ein Dehydrin und weit verbreiteten Stressmarker RAB18, die Saccharose Synthase SUS3 und die AAA+-type ATPase DAA1, die am Proteinabbau beteiligt ist.

„Diese Gene sind nach unserer Einschätzung extrem wichtig für die stomatäre Antwort auf verminderte Luftfeuchte“, so Ache. „Weitere Recherchen zeigten, dass diese Gene – mit Ausnahme des Transkriptionsfaktors MYB74 - immer zusammen auftauchen“, so Ache weiter.

Die Rolle von Zuckermolekülen

Eines dieser Gene ist darüber hinaus äußerst wichtig für den Zuckerstoffwechsel der Schließzellen. „Wir vermuten schon lange, dass Zucker eine wichtige Rolle beim Stomaschluss in trockener Luft spielt“, betont Rainer Hedrich. Zwei Szenarien seien dabei denkbar, die möglicherweise auch nebeneinander existieren:

„Zum einen finden sich in der Zellwand viele Zuckermoleküle, die ihrerseits Wassermoleküle anziehen. Wird nun bei trockener Luft dieses Wasser entzogen, verändert dies die Löslichkeit der Zellwand-Zucker. Dieses Signal kann direkt in die Zelle weitergeleitet werden. Zum anderen könnte im Falle der trockenen Luft aber auch die schnelle Abgabe von osmotisch stark wirksamen Zuckern aus den Schließzellen zur Wasserabgabe und letztlich zum Stomaschluss führen“, erklärt der Wissenschaftler.

Die offenen Fragen zum Wirkprinzip der Zucker wollen die Würzburger Pflanzenwissenschaftler mit Hilfe von Mutanten im Stoffwechsel und Transport der Schließzell-Zucker klären.

In ihrer aktuellen Arbeit untersuchten Hedrich und Ache bereits Mutanten, bei denen beispielsweise das Saccharose-Synthasegen SUS3 ausgefallen war. In ihrem Experiment prüften sie, ob bei niedriger Luftfeuchtigkeit der Gendefekt die ABA-Wirkung beeinflusst. Dies war tatsächlich der Fall. Auf diese Weise klären die Forscher auch, in welcher Reihenfolge die identifizierten Gene bzw. deren Proteine im Stoffwechselweg agieren.

Ein neues Detail in einem großen Netzwerk

„Die Tatsache, dass einige Gene in den jeweiligen Mutanten noch anspringen, andere aber nicht, bestätigt unsere Hypothese, dass die zugehörigen Proteine zentral im Luftfeuchte-Signalweg liegen müssen und dass Zucker hierbei eine wichtige Rolle spielen. Damit sind wir der Aufklärung des gesamten Netzwerkes und dem möglichen Luftfeuchtesensor ein gutes Stück näher gekommen“, freut sich Peter Ache.

Im Rahmen des Bayerischen Forschungsverbunds ForPlanta „Pflanzen fit für die Zukunft“ haben Hedrich und seine Mitarbeiter inzwischen mit weiteren Reizen den Stomaschluss ausgelöst und die dabei jeweils veränderten Genaktivitäten untersucht. Mit Hilfe der Bioinformatik wollen sie nun das gesamte Netzwerk entschlüsseln. „Wenn wir den Stomaschluss bei Trockenheit verstanden haben, gehen wir die andere Seite, nämlich die Regulation der Stomaöffnung an“, prognostiziert Hedrich.

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