Phytohormone: Die Signalgeber des Pflanzenreichs

Dass Pflanzen stets zum Licht wachsen, ihre Blätter im Herbst abwerfen und im Frühjahr Blüten treiben, ist kein Zufall. Dahinter steckt ein ausgefeiltes Zusammenspiel unterschiedlicher Botenstoffe.

Eine Pflanze, hat sie einmal Wurzeln geschlagen, ist den Bedingungen ihres Standortes auf Gedeih und Verderb ausgeliefert. Sie muss sich auch an wechselnde Umweltbedingungen schnell anpassen, um extreme Temperaturschwankungen oder Trockenstress zu überleben. Im Laufe der Evolution haben Pflanzen ein erstaunliches Repertoire an Anpassungsmechanismen entwickelt, mit denen sie auf die Reize ihre Umgebung reagieren. Ein Kommunikationssystem aus kleinen Signalmolekülen, den Phytohormonen, hilft ihnen zu entscheiden, ob sie in die Länge oder Breite wachsen, Blüten bilden oder Blätter abwerfen. 

Mit den tierischen Hormonen teilen Phytohormone die Eigenschaft, schon in geringsten Konzentrationen wirksam zu sein und Signale auch zu weit entfernten Organen übermitteln zu können. Ihre Ausbreitung im Gewebe kann dabei entweder aktiv von Zelle zu Zelle erfolgen, wie beim Auxin, über die Leitbahnen, wie bei den Cytokininen oder über den Gasraum zwischen den Zellen, wie beim Ethylen. 

Auxine, Gibberelline, Cytokinine, Abscisinsäure und Ethylen, zählen zu den klassischen Pflanzenhormonen, die einen großen Einfluss auf den Stoffwechsel von Pflanzen nehmen. In den letzten Jahren wurden weitere Hormone entdeckt. Hierzu gehören Brassinosteroide, die ebenfalls das Zellwachstum beeinflussen, aber auch Jasmonsäure und Salicylsäure, die bei der Verteidigung und Verletzungen von Pflanzen eine Rolle spielen.

Die Hormonkonzentrationen in Pflanzengeweben werden dabei streng über den Auf- und Abbau der Substanzen, kontrolliert. Entscheidend für die Wirkung eines Hormons ist letztendlich aber das Zusammenspiel der Wirkstoffe und ihrer Mengenverhältnisse zueinander.

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Auxine, Cytokinine und Gibberelline: Wie hoch, wie breit und in welche Richtung?

Die Indolessigsäure, der wichtigste Vertreter der Auxine, wurde bereits im Jahr 1934 als Ursache des sogenannten Phototropismus von Pflanzen identifiziert. Bei diesem Phänomen wachsen jungen Keime auch seitlich immer zum Licht hin. Erklären konnte man diese Beobachtungen mit der Indolessigsäure, die von den lichtempfindlichen Zellen der Spitze bis in die Sprossachse transportiert wird. Dort bewirkt eine ungleiche Verteilung des Hormons, dass Zellen, die sich auf der lichtabgewandten Seite befinden, langgestreckter wachsen als auf der belichteten. Die Pflanze neigt sich zum Licht.

Heute weiß man, dass Auxine an nahezu allen Entwicklungs-prozessen von Pflanzen beteiligt sind. Auxine beeinflussen sowohl das Längenwachstum einer Pflanze, als auch den Abwurf von Blättern und Früchten und bestimmen, zu welchem Zeitpunkt sich Zellen zu Blättern oder Blüten ausbilden. Entscheidend bei diesen vielfältigen Funktionen sind die Wechselwirkungen mit den anderen Wachstumshormonen. Als klassischer „Gegenspieler“ des Auxins gilt das Phytohormon Cytokinin. Cytokinin regt die Zellteilung an und beeinflusst damit auch die Größe von Pflanzenorganen. Es leitet außerdem Informationen über die Ernährungsgrundlage im Boden an die Sprossspitze weiter.

In Tomaten wurde beobachtet, dass Pflanzen im Schatten vermehrt Auxin in ihren Blättern bilden. Steigt die Auxinkonzentration, so wird im Blatt ein genetisches Programm ausgelöst, das wiederum den Abbau von Cytokinin bewirkt. Die Zellteilung und das Wachstum der Blätter werden damit gedrosselt, um Ressourcen zu sparen. Gleichzeitig wird Auxin in den Stamm, bzw. die Sprossachse transportiert, wo es ein gegensätzliches Programm auslöst. Es stimuliert dort die Synthese von Gibberellin, einem Phytohormon, das vor allem in wachsenden Geweben wie Spross und Wurzel, jungen Blätter sowie unreifen Samen und Früchten gebildet wird. Die erhöhte Gibberellinkonzentration in der Sprossachse führt dazu, dass sich Zellen im Spross strecken. Die Pflanze wächst in die Höhe und schafft sich damit bessere Lichtverhältnisse. 

In der Landwirtschaft werden Gibberelline und Auxine als Wachstumsstimulatoren eingesetzt. Es entstehen dabei Früchte, die doppelt so groß sind wie die normalen.

Auxin kann sich allerdings auch nachteilig auf das Längenwachstum auswirken, wie beispielsweise bei Getreide. Dies liegt daran, dass das Hormon auch die Produktion eines Wachstumshemmers stimuliert, des gasförmigen Ethylens.

Ethylen: Reifen ist ansteckend

Ethylen ist am besten durch seine Wirkung auf die Fruchtreife bekannt. Schon griechische Philosophen beobachteten, dass Feigen schneller reiften, wenn man sie mit einem Werkzeug ankratzte. Solche Verletzung führen unter anderem zur Produktion von Ethylen. Das gasförmige Hormon stimuliert die Produktion von Hydrolasen, Enzymen, die die Zellwände abbauen. Gleichzeitig wird Chlorophyll abgebaut und andere Pigmente, wie die roten Carotinoide nehmen zu. Im Laufe des Reifeprozesses werden auch Speicherstoffe in Zucker umgesetzt. Die Früchte werden weicher, süßer und verändern ihre Farbe. Weil reife Früchte Ethylen ausströmen, werden frisch gekaufte Bananen, zusammen in einem Korb mit Äpfeln, auch schon bald wieder braun. Manche Obsthändler lagern deshalb ihre Früchte bei Unterdruck, um frisch gebildetes Ethylen abzusaugen. Umgekehrt werden aber Bananen, Tomaten und andere Früchte auch mit Ethylen begast, um sie schneller reifen zu lassen.

Ethylen ist auch an dem natürlichen Verwelken von Blättern und anderen Alterungsprozessen beteiligt. In Trenngeweben bewirkt Ethylen, dass sich Zellwände auflösen und der Zellverband auseinander bricht, was letztendlich zum Abfallen der Früchte führt. In der Landwirtschaft werden mit dem Hormon Olivenbäume, Weinstöcke und Baumwollpflanzen entlaubt, um die maschinelle Ernte zu erleichtern. 

Abscisinsäure: Schutz bei Stress

Wie Ethylen, so wirkt sich auch die Abscisinsäure hemmend auf das Wachstum aus und veranlasst Pflanzen dazu, ihre Blätter abzuwerfen. Der Botenstoff ist als Stresshormon bekannt, der als Reaktion auf Trockenheit, Kälte oder zu hohem Salzgehalt produziert wird. Als wichtiges Schutzsignal bewirkt das Hormon bei Trockenstress beispielsweise, dass die Pflanze ihre Spaltöffnungen schließt, um kein Wasser durch Verdunstung zu verlieren.

Ähnlich wie das Ethylen, wird auch die Abscisinsäure in reifen Früchten und Trenngeweben produziert. Im Herbst ist es die Abscisinsäure, die für den Blatt- und Fruchtabfall der Bäume verantwortlich ist.

Brassinosteroide und Abscisinsäure: Keimen, wenn der Frühling kommt 

Die Abscisinsäure spielt aber auch in der frühen Entwicklungsphase von Pflanzen eine Rolle. Es reguliert die Samenruhe im Winter, damit diese erst im Frühling keimen. Die Gegenwart des Hormons verhindert die Spaltung von Speicherstoffen, indem sie die Bildung der entsprechenden Enzyme unterdrückt. Wird der Gehalt an Abscisinsäure vermindert, beginnen Samen auszukeimen. Dabei ist es wieder das Gleichgewicht mit den antagonistisch wirkenden Hormonen entscheidend. Sowohl die wachstumsfördernden Gibberelline, als auch die sogenannten Brassinosteroide bringen Samen zur Keimung und gelten als Gegenspieler der Abscisinsäure. 

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Brassinosteroide sind erst seit den 90er Jahren als echte Klasse der Pflanzenhormone akzeptiert. Dabei ähneln sie in ihrer chemischen Struktur am meisten den Hormonen von Tieren und Insekten. Sie lösen nicht nur die Keimung von Samen aus, sondern fördern auch die Zellteilung, stimulieren die Bildung von Blüten und die Spezialisierung von Zellen. Dabei scheinen sie ein ähnliches genetisches Programm auszulösen wie die Auxine. Es wird daher vermutet, dass Brassinosteroide und Auxinen synergistisch das Wachstum und die Entwicklung von Pflanzen steuern. 

Jasmonate und Salicylsäure: Gemeinsam gegen den Feind

Auch Jasmonate unterdrücken eine vorzeitige Keimung von Samen. Bekannter ist diese Gruppe von Signalmolekülen allerdings durch ihre Schlüsselrolle bei der Feindabwehr. Da Pflanzen Insekten und Krankheitserregern nicht entkommen können, bilden sie Toxine, die beispielsweise gefräßigen Insekten den Magen verderben, bzw. deren Verdauung blockieren. Auf den Schädlingsfraß reagiert die Pflanze zunächst mit der Bildung der Jasmonsäure, das bekannteste Hormon der Jasmonate. Diese aktiviert wiederum die Produktion von Abwehrstoffen und weiterer Signalmolekülen. Als alternative Verteidigungsstrategie setzen Pflanzen auch Duftstoffe ein, um die Fressfeinde der Schädlinge anzulocken. Diese Art der Verteidigung wurde beispielsweise beim Mais beobachtet. Sobald die Larven des Maiswurzelbohrers (Diabrotica virgifera) an den Wurzeln der Pflanze fressen, produziert sie die Substanz (E)-β-Caryophyllen. Der Duftstoff diffundiert durch den Boden und lockt insektenfressende Würmer zu den befallenen Wurzeln. Bemerkenswerter Weise, können Pflanzen anhand des Speichels ihre Fressfeinde erkennen und entscheiden danach, welche Verteidigungsstrategie sie einsetzen. 

Jasmonate wirken auch im Zusammenspiel mit der Salicylsäure, einem Phytohormon, durch das Pflanzen sogar immun gegen Bakterien und Viren werden können. Die Salicylsäure steht am Anfang einer Reaktionskette, in deren Folge die Pflanze spezifische Resistenz-Eiweiße bildet. Kommt es zu einer erneuten Attacke des gleichen Erregers, wird dieser von den Resistenz-Eiweißen durch direkten oder indirekten Kontakt erkannt. In den befallenen Geweben leitet die Pflanze daraufhin den Tod der Zellen ein und die Vermehrung des Erregers wird durch das Absterben des erkrankten Gewebes eingegrenzt. 

Neue Forschungsergebnisse haben gezeigt, dass Jasmonsäure und Salicylsäure teilweise die gleichen Gengruppen aktivieren. Ein Hinweis darauf, dass möglicherweise beide Hormone für ein Gedächtnis des Immunsystems bei Pflanzen notwendig sind.