C4-Photosynthese

Ungünstig ist bei der Photorespiration der Verlust an CO2. Um diesen zu verhindern, haben Pflanzen, die vorwiegend an trockenen Standorten zu finden sind, eine andere Art der Photosynthese entwickelt. Im Gegensatz zur ’normalen’ C3-Photosynthese, bei der als erstes Produkt ein C3-Körper entsteht, ist hier eine andere Art der CO2-Fixierung vorgeschaltet, die in speziellen Zellen, den sogenannten Mesophyllzellen, stattfindet. Die in diesen Zellen enthaltenen Chloroplasten enthalten die hoch-CO2-affine Phosphoenolpyruvat-Carboxylase, kurz PEP-C. Diese bindet im Gegensatz zur Rubisco nur an CO2.

Das CO2 wird an Phosphoenolpyruvat gebunden, es entsteht ein C4-Körper, das Oxalacetat. Dieses wird zu Malat umgewandelt und in dieser Form in eine andere Zellart weitergeleitet, in die Bündelscheidenzellen, die kranzförmig um das Phloem angeordnet sind (Kranzanatomie). Die C4-Photosynthese ist also räumlich getrennt, im Gegensatz zur C3-Photosynthese, bei der alles in einer Zelle stattfindet.

Das Malat (bei manchen Pflanzen Aspartat) wird durch das ’Malat-Enzym’ vom CO2 „befreit“ und wandert als Pyruvat wieder zurück in die Mesophyllzellen (unter Energieverbrauch in Form von ATP). Bei manchen Pflanzen wird direkt das Oxalacetat in die Bündelscheidenzellen gebracht und dort von der PEP-C decarboxyliert. Es wandert dann als Phosphoenolpyruvat zurück in die Mesophyllzellen.

In den Bündelscheidenzellen findet der Calvin-Zyklus statt. Die Rubisco arbeitet hier in einem nahezu sauerstofffreien Milieu und hat daher eine wesentlich höhere Ausbeute. Die Photorespiration hat dagegen deutlich geringere Werte. Allerdings haben die Bündelscheidenzellen keine Photosysteme für die Lichtreaktion.

Die Bündelscheidenzellen sind dicht von Mesophyllzellen umgeben. Sämtliche CO2-Verluste durch die Rubisco bzw. die Photorespiration müssen auf dem Weg nach ’draußen’ zwangsläufig die Mesophyllzellen passieren und werden hier von der PEP-Carboxylase eingefangen. So können auch geringste Mengen an CO2 noch zur Photosynthese gewonnen werden.

Der Vorteil dieser C4-Photosynthese: Durch die effektive CO2-Fixierung ist auch bei geschlossenen Stomata (z. B. bei großer Trockenheit) genug CO2 vorhanden, um Photosynthese zu betreiben. Daher weisen vor allem Pflanzen an Trockenstandorten wie Mais, Zuckerrohr oder verschiedene Melden-Arten die C4-Photosynthese auf.

Siehe auch: C3-Pflanzen, C4-Pflanzen, CAM-Pflanzen, CAM-Photosynthese, CO2-Fixierung.

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