C4-Getreide leben in der Vergangenheit

Eine Analyse der Reaktionsraten von an der Photosynthese beteiligten Enzymen zeigt, dass die Erträge von C4-Getreide nicht ohne weiteres von steigenden Kohlendioxidkonzentrationen in der Atmosphäre profitieren.

Mit dem Klimawandel gehen für die Landwirtschaft einige Risiken einher. Ein Teil davon könnte kompensiert werden, weil die steigende Kohlendioxidkonzentration in der Atmosphäre dazu führen kann, dass Pflanzen Wasser und Stickstoff effizienter verwerten und stärker von der Photosynthese profitieren. Während sogenannte C3-Pflanzen tatsächlich bei höherer CO₂-Konzentration mehr Ertrag produzieren, konnten Studien das für C4-Pflanzen wie Mais und Zuckerrohr nicht zeigen. Durch Analysen der enzymatischen Abläufe während der Photosynthese konnte die Pflanzenforschung jetzt die Gründe dafür aufklären.

CO₂-Bedarf längst gesättigt

Die Photosynthese ist eine Verkettung mehrerer Enzymreaktionen. „Klemmt“ es an einer Stelle, limitiert das den gesamten Prozess. Für die CO₂-Fixierung mittels Photosynthese wäre es daher günstiger, wenn der Prozess stattdessen durch alle beteiligten Enzyme co-limitiert wäre. Bei C3-Pflanzen interagiert das maßgebliche Enzym für die Kohlenstofffixierung, RuBisCo, direkt mit CO₂ aus der Atmosphäre. Da die CO₂-Konzentration hier aktuell noch nicht im Sättigungsbereich des Enzyms liegt, würde sich bei einem Mehr an Kohlendioxid die Umsatzrate des Enzyms noch erhöhen.

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C4-Getreide wie Mais profitieren hinsichtlich der Kohlenstoffaufnahme kaum von steigenden CO2-Konzentrationen in der Atmosphäre. Die Ursachen hat die Pflanzenforschung jetzt aufgeklärt.

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In C4-Pflanzen wird Kohlendioxid jedoch räumlich getrennt vom Calvin-Zyklus als Oxalat vorfixiert. Die vorgeschaltete CO₂-Fixierung funktioniert wie eine Art Pumpe, die anschließend das Enzym RuBisCO beständig mit ausreichend CO₂ versorgt. Wird RuBisCO aktiv, trifft es auf eine Sättigungskonzentration von Kohlendioxid, arbeitet also mit maximaler Geschwindigkeit. Mehr atmosphärisches CO₂ kann daher nicht zu mehr RuBisCO-Aktivität beitragen. Ein einzelner Schritt limitiert somit die Photosynthese-Effizienz – soweit die Theorie.

Geringe Vorteile sollten dennoch resultieren: Ist die atmosphärische CO₂-Konzentration höher, benötigt die Pflanze weniger Energie, um das Gas bis zur Sättigungskonzentration in die Zellen zu pumpen. Auch muss die Pflanze ihre Stomata weniger weit öffnen und verliert dadurch weniger Wasser.

49 Pflanzenarten, drei Hypothesen

Ob diese theoretischen Zusammenhänge wirklich so sind, hat nun ein Pflanzenforschungsteam untersucht, indem es die Reaktionsraten und Stoffgleichgewichte der Photosynthese-Enzyme analysiert hat. Der wichtigste Wert ist dabei das Verhältnis von CO₂-Aufnahme zu intrazellulärer CO₂-Konzentration. Weitere zentrale Parameter sind die maximale Photosyntheserate unter CO₂-Sättigung (V_max) und die Rate der Vorfixierung von CO₂in Form von Oxalatat, also die Carboxylierungsgeschwindigkeit (V_pmax) durch die Phosphoenolpyruvatcarboxylase (PEP-C). Für 49 C4-Pflanzenarten haben die Fachleute publizierte Daten zur Biochemie der Photosynthese zusammengetragen, ausgewertet und verglichen. 82 Datensätze waren bei heutigen CO₂-Konzentrationen entstanden, 36 bei Werten, die deutlich darüber (>450 ppm) oder darunter (<350 ppm) lagen.

Drei Hypothesen haben die ForscherInnen überprüft. Erstens: Da unterschiedliche phylogenetische Pflanzengruppen ihre Blattressourcen unterschiedlich verwenden, sollte sich auch das Verhältnis von V_max zu V_pmax entsprechend zwischen diesen Gruppen unterscheiden. Zweitens: Würde man die Blattressourcen so optimal verteilen, dass V_max und V_pmax profitieren, könnte man die Photosyntheserate deutlich steigern. Und drittens: Durch steigende atmosphärische CO₂-Werte hingegen sollte das Verhältnis von V_max zu V_pmax ungünstiger werden.

Phylogenetischen Gruppen unterscheiden sich deutlich

Die erste Hypothese bestätigte sich deutlich: Die maximale Photosyntheserate und CO₂-Sättigung variierte zwischen den phylogenetischen Gruppen um den Faktor vier, die Carboxylierungsrate von PEP sogar um den Faktor acht. Die höchsten Werte hatten dabei die Andropogoneae, zu denen Mais, Zuckerrohr und Sorghumhirse gehören.

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Ziel ist es, die Photosyntheserate zu optimieren. Hier gibt es mehrere Ansatzpunkte.

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Vom errechneten Optimum für das Verhältnis von V_max zu V_pmax, bei dem eine Co-Limitierung auftreten würde, ist beispielsweise Mais der Analyse zufolge bei heutigen CO₂-Werten deutlich entfernt. Wachsen die Pflanzen jedoch unter vorindustriellen atmosphärischen Bedingungen, kommen sie dem Optimum sehr nahe. Mit steigender Kohlendioxidkonzentration sinkt die Photosyntheserate unter ihr Optimum, während die Carboxylierungsrate sich darüber hinaus erhöht. Unter heutigen CO₂-Bedingungen ist die Kohlenstoffassimilation von C4-Pflanzen demnach durch die Photosyntheserate limitiert. Ihr Stoffwechsel ist noch immer auf vorindustrielle Bedingungen optimiert.

Ansätze für die Pflanzenzüchtung

Gegenwärtige und erst recht künftige atmosphärische CO₂-Konzentrationen sind daher kein Vorteil für die C4-Photosynthese. Gelänge es jedoch mit gentechnischen Eingriffen, das Verhältnis von Photosyntheserate und Carboxylierungsrate Richtung Optimum zu verschieben, könnten die Pflanzen infolge höherer CO₂-Konzentrationen mehr Kohlenstoff binden und dadurch besser wachsen und potenziell mehr Ertrag liefern.

Ansätze dafür könnten die bestehenden Unterschiede zwischen den phylogenetischen Gruppen hinsichtlich der Allokation von Blattressourcen sein. Allerdings setzen Pflanzen ihre Blattressourcen auch in Abhängigkeit von Umweltfaktoren unterschiedlich ein, was das Verhältnis von V_max zu V_pmax mal näher ans Optimum bringen kann, mal weiter entfernen.

Vielversprechende Hebel sind der Studie zufolge besonders die Aktivitäten der Enzyme Carboanhydrase und RuBisCO. Ein dritter Ansatz wird bereits züchterisch verfolgt: Sänke die Dichte der Stomata, um Wasserverluste bei Dürren zu verringern, könnte das zugleich V_max erhöhen und so die Wassernutzungseffizienz verbessern, ohne die Kohlendioxidfixierung zu verschlechtern.

Quelle:
Pignon, C.P. et al. (2020): Retrospective analysis of biochemical limitations to photosynthesis in 49 species: C4 crops appear still adapted to pre-industrial atmospheric [CO2]. In: Plant Cell Environment, (November 2020), doi: 10.1111/pce.13863.

Zum Weiterlesen auf Pflanzenforschung.de:

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Photosynthese ist für vorindustrielle CO2-Werte optimiert