Dunkelreaktion (Photosynthese)

Nachdem aus der Lichtreaktion bereits Energie und Wasserstoff gewonnen wurden, muss jetzt noch der benötigte Kohlenstoff dazu kommen. Das geschieht durch eine Fixierung von CO2 in den Blättern.

CO2-Fixierung (Carboxylierung) und Calvin-Zyklus

Das durch die Spaltöffnungen in die Blätter diffundierende CO2 wird im Stroma der Chloroplasten durch das Enzym Rubisco (Ribulose-1,5-Bisphosphat-Carboxylase) fixiert (carboxyliert) und auf einen C5-Körper (ein Molekül mit 5 C-Atomen, hier das Ribulose-Bisphosphat, auch Ribulose-Diphosphat) übertragen. Es entsteht kurzfristig ein C6-Körper, der aber schnell in zwei C3-Körper zerfällt (das 3-Phosphoglycerat). Es entstehen also durch die Fixierung von einem CO2-Molekül zwei Moleküle 3-Phosphoglycerat (unter ATP-Verbrauch, ATP wird zu ADP).

Diese werden unter Verbrauch von NADPH (wird zu NADP oxidiert) zu Glycerinaldehyd-3-Phosphat (GAP) umgewandelt. Um die CO2-Fixierung weiter betreiben zu können, muss der C5-Körper, das Ribulose-Bisphosphat, regeneriert werden. Dazu werden 5 GAP-Moleküle unter ATP-Verbrauch umgebaut zu 3 C5-Körpern (Xylulose-5-Phosphat), die letztlich wieder zu Ribulose-Bisphosphat umgewandelt werden. Diesen Kreislauf nennt man Calvin-Zyklus.

Wenn man davon ausgeht, dass pro Umlauf im Calvin-Zyklus je ein Molekül CO2 fixiert wird, entsteht pro drei Umläufe ein Molekül GAP. Es wird zum Aufbau von Assimilaten (Stärke) genutzt. Da aber zwei Moleküle GAP entstanden sind, verbleibt das andere im Zyklus.

Die Gesamtgleichung des Calvin-Zyklus lautet daher:

3 CO2 + 6 NADPH + 6 H + 9 ATP --> Triose (GAP) + 3 H2O + 6 NADP + 9 ADP + 9 P

Aus der entstandenen GAP wird Glukose aufgebaut. Dazu werden pro Glukosemolekül zwei Moleküle GAP benötigt. Aus Glukose, einem ringförmigen Molekül, wird anschließend Stärke gebildet. Sie besteht aus langen Ketten von Glukosemolekülen und wird zunächst in kleinen Stärkekörnern (Granula) im Chloroplasten gelagert. Bei Bedarf wird die Stärke in den Transportzucker Saccharose, bestehend aus zwei Glukosemolekülen, zerschnitten und über das Phloem an den Bestimmungsort transportiert.

Photorespiration

Der Ablauf hat allerdings auch einen Haken: Die Rubisco fixiert nicht nur Kohlendioxid, sondern auch Sauerstoff, je nachdem, was gerade mengenmäßig am meisten vorliegt. Das hat zur Folge, dass gerade gebildete C3-Körper wieder „veratmet“ werden (d. h. es wird Sauerstoff verbraucht und CO2 abgegeben, unter „Verbrauch“ des C3-Körpers. Diesen Vorgang nennt man Photorespiration.

Bei der Photorespiration wird neben einem C3-Körper (3-Phosphoglycerat) ein C2-Körper gebildet (Phosphoglycolat). Dieses muss erst aufwändig (unter Energieverbrauch) wieder zu einem C3-Körper umgebaut werden, bevor es weiter im Calvin-Zyklus verwendet werden kann. Dabei entsteht das zellgiftige Wasserstoffperoxid (H2O2), das in den Peroxisomen unschädlich gemacht wird. Dieser scheinbar unnütze Umweg hat aber einen tieferen Sinn:

  •  Zum einen sorgt die Photorespiration dafür, dass das durch die Rubisco entstehende Phosphoglycolat regeneriert wird und damit weiterhin als C3-Körper zur Verfügung steht.
  • zum anderen kann es bei der Photosynthese vor allem an heißen Tagen zu Problemen kommen, wenn die Photosynthese bei starker Sonneneinstrahlung auf Hochtouren läuft und die Pflanzen gleichzeitig die Stomata aufgrund von starker Verdunstung schließen. Dann herrscht CO2-Mangel, der Calvin-Zyklus kommt zum Erliegen, während die Photosynthese durch die Lichteinstrahlung weiter geht. Dadurch fehlen ADP und NADP, auf die die Energie übertragen werden kann. Die Folge ist eine Art „Stau“ der ankommenden Elektronen, durch den die Chloroplasten geschädigt werden können.

Die Photorespiration greift Energie ab, indem sie ATP und NADPH verbraucht, so dass diese wieder die Energie der Lichtreaktion aufnehmen können.

Die Photorespiration hat also eine wichtige Bedeutung, weil sie die Pflanze vor Schäden schützt.

Siehe hierzu auch: Photosynthese.

Mehr zum Thema Photosynthese:

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