Pflanzen-Pathogen-Interaktion

Pflanzen sind einer Vielzahl von Feinden ausgesetzt. Neben großen Widersachern wie dem Menschen oder verschiedenen Tieren müssen Pflanzen auch mit kleinsten Lebewesen wie Viren oder Mikroorganismen fertig werden. Die Bezeichnung "Pflanzen-Pathogen-Interaktion" steht somit für ein Zusammenspiel zwischen einer Pflanze und einem Schaderreger.

Pflanzen haben in Jahrmillionen verschiedene Abwehrmechanismen entwickelt, mit denen sie sich gegen aktiv oder passiv eindringende Pathogene oder Fressfeinde (Pilze, Viren, Bakterien, Wirbellose, Insekten, Säugetiere) schützen können. Sie verfügen damit über ein ähnlich effektives 'Immunsystem' wie Tiere und der Mensch, das aus mehreren Barrieren besteht. Obwohl Wildpopulationen in der Regel resistent sind, kommt es jedoch bei Nutzpflanzen immer wieder zu schweren Ernteausfällen, oft hervorgerufen durch einen einzigen Erreger (bekanntes Beispiel: Die Kartoffelfäule, hervorgerufen durch den Pilz Phytophthora infestans, in deren Folge über eine Million Menschen in Irland Mitte des 19. Jahrhunderts verhungerten). Alljährlich gehen etwa 30 Prozent der Ernte durch solche Pflanzenkrankheiten verloren. Daher wird in diesem Bereich intensiv geforscht.

Was ist Pflanzen-Pathogen-Interaktion?

Bei der Pflanzen-Pathogen-Interaktion handelt es sich um ein Zusammenspiel zwischen einer Pflanze und einem Schaderreger. Sie beginnt mit dem Versuch des Pathogens (Virus, Bakterium, Pilz), die Pflanze zu besiedeln. Auf dieses Eindringen von außen erfolgt eine Reaktion der Pflanze. Wildpflanzen werden für gewöhnlich gut mit eindringenden Schädlingen fertig, da sie umfangreiche Abwehrmechanismen entwickelt haben, mit denen sie sich gegen die meisten potentiellen Schädlinge zur Wehr setzen können. Diese Grundresistenz nennt man auch Basisresistenz, Basis-Inkompatibilität oder Nichtwirtsresistenz.

Sie ist in allen Pflanzenfamilien auf die eine oder andere Art vorhanden und bewirkt, dass viele Pathogene die Pflanze nicht als Wirt erkennen können oder durch bestimmte unspezifische (generell auf Eindringlinge ausgelegte) Maßnahmen von vorne herein abgeblockt werden. 'Erkannt' werden die eindringenden Pathogene durch sogenannte generelle Elicitoren, also bestimmte Komponenten, die in allen der Pflanze bekannten Pathogenen vorkommen. Die Abwehr, die sie bewirken, wird als unspezifisch oder horizontal bezeichnet, weil sie in die Breite wirkt und nicht nur auf einen speziellen Pathogen.

Wirtsspezifische Resistenzen

Problematisch wird es für die Pflanze, wenn der Pathogen einen Weg gefunden hat, die  generellen Abwehrmechanismen zu umgehen. Aus der Basis-Inkompatibilität wird jetzt eine Basis-Kompatibilität oder Wirtssuszeptibilität (Umgangssprachlich wird Suszeptilität mit Empfänglichkeit, Anfälligkeit oder Empfindlichkeit umschrieben). Dagegen entwickelt die Pflanze spezifische Abwehrmechanismen, die konkret auf diesen einen Schädling zielen (rassespezifische Wirtsresistenz). Diese Resistenz ist genau auf einen Pathogen spezialisiert und sehr wirkungsvoll (vertikale Resistenz).

Sie endet oft mit der sogenannten Hypersensitiven Reaktion (HR), dem gesteuerten Absterben befallener Pflanzenzellen. Die Resistenz kann aber auch leicht außer Gefecht gesetzt werden, etwa wenn sich beispielsweise das Genom des Schädlings ändert und die Pflanze den Feind nicht mehr erkennen kann. Gerade hochspezialisierte Nutzpflanzen sind auf eine spezifische Resistenz ausgelegt und haben einem veränderten Schaderreger nichts entgegenzusetzen, so dass es für den Erreger einfach ist, die Verteidigung der Pflanze zu umgehen und sie zu besiedeln.

Gen-für-Gen-Hypothese

Die Beschreibung der wirtsspezifischen Resistenz wird über die Gen-für-Gen-Hypothese (Flor 1971) beschrieben. Diese Hypothese benennt die virulenten Gene als Avirulenzgene (AVR) des Pathogens und die daran angepassten, komplementären Resistenzgene (R) der Pflanze. Existiert ein R zum AVR, bleibt die Pflanze gesund, ist also resistent. Fehlt das passende R, wird die Pflanze krank.

Guard-Hypothese

Die Guard-Hypothese verfeinert die Gen-für-Gen-Hypothese. Es interagieren die über die AVR-Gene codierten Proteine zuerst als Virulenzfaktoren mit bestimmten Proteinen (Virulenz-Targets) der Wirtspflanze. Sie bilden sogenannte Virulenz-Target-AVR-Komplexe, über die der Pathogen versucht, den Stoffwechsel der Wirtszelle für sich zu manipulieren. Diese Interaktion oder Störung des Ablaufs der Wirtszelle wirkt als spezifischer Elicitor und wird von den R-Proteinen (guards) wahrgenommen. Diese leiten dann die Gegenreaktion ein.

Wurzeln sind ein Einfallstor für Pathogene (Quelle: iStockphoto®)

Wie erfolgt die Besiedlung einer Pflanze durch einen Schaderreger?

Klassische Einfallstore für Schaderreger in eine Pflanze sind Risse oder Beschädigungen in der schützenden Wachsschicht (Cuticula) oder einfach die Spaltöffnungen (Stomata) an der Blattunterseite. In der Regel versuchen Pathogene über diesen Weg, bestimmte Substanzen in die Pflanzenzelle zu bringen, die ihnen die Invasion erleichtern. Bakterien versuchen z. B. mehrere Proteine (Effektoren) direkt ins Innere der Pflanzenzelle zu spritzen und so die Immunreaktion der Pflanze zu blockieren (Type-III-Secretion-System, TTSS). Pilze versuchen zunächst, die Zellwände aufzuweichen, damit sie in die lebenden Zellen eindringen können. Sie verwenden dafür beispielsweise spezielle Polygalacturonasen. Anschließend bilden sie spezielle Saugorgane, sogenannte Haustorien um der Wirtszelle Nährstoffe abzuziehen. Auch sie nutzen Effektoren, allerdings gibt es über die Infektionswege bisher nur wenige Erkenntnisse.

Durch das evolutiv in vielen Jahrmillionen gewachsene Schädlingsabwehr-System ist es für potentielle Erreger sehr schwer, eine Pflanze zu besiedeln. Sie müssen dazu entweder vermeiden, dass einer der diversen Rezeptoren sie erkennt oder sie müssen die Abwehrmaßnahmen der Pflanze außer Kraft setzen.

Wie wehren sich Pflanzen gegen Schädlinge?

Im Unterschied zum Immunsystem von Tieren, das zentral organisiert ist und spezielle Abwehrzellen besitzt, reagieren bei Pflanzen die einzelnen Zellen auf das Eindringen von außen. Trotzdem gibt es einige Ähnlichkeiten zwischen dem pflanzlichen und tierischen Immunsystem, beispielsweise beim programmierten Zelltod. Diese Ähnlichkeiten legen nahe, dass die Ursprünge beider Systeme gleich sind.

Das Abwehrsystem der Pflanzen besteht aus zwei Stufen. Zunächst bremsen die generell vorhandenen aktiven und passiven Schutzschirme (präformierte Barrieren) einen eindringenden Schädling aus. Falls doch einer durchkommt, muss er anschließend die durch sein Eindringen in Alarm versetzten aktiven Verteidigungsmaßnahmen (induzierte Abwehr) entweder umgehen oder außer Gefecht setzen. Diese Abwehr ist wiederum in zwei Bereiche aufgeteilt, einmal einen 'äußeren Radar' auf der Zelloberfläche und einen 'inneren Radar' im Inneren der Zelle.