Aliens im Untergrund

Forscher decken Symbiosemechanismus auf

01.04.2016 | von Redaktion Pflanzenforschung.de

Mikroskopaufnahme von Arbuskeln (dunkel) in den Wurzelzellen von Weizen. (Bildquelle: © MS Turmel / wikimedia.org; gemeinfrei)

Mikroskopaufnahme von Arbuskeln (dunkel) in den Wurzelzellen von Weizen. (Bildquelle: © MS Turmel / wikimedia.org; gemeinfrei)

Seit vielen Hundertmillionen Jahren leben Pflanzen und Mykorrhizapilze in Symbiose. Beide eint ein gegenseitiges Geben und Nehmen. Forscher haben nun den Regulationsmechanismus aufgedeckt, mit dem Pflanzen bestimmen, wie eng die Symbiose ausfällt. Damit haben sie eine wichtige Stellschraube zur Verbesserung der Nährstoffversorgung von Pflanzen identifiziert.

Ein Wald ohne Pilze? Unvorstellbar. Auch außerhalb der Pilzsaison sind sie omnipräsent. Die Rede ist nicht von den charakteristischen Fruchtkörpern, sondern den eigentlichen Pilzkörpern. Sie bestehen aus vielen zarten Pilzfäden (Hyphen), die die Waldböden durchziehen, und mit einem Großteil der pflanzlichen Waldbewohner seit über 400 Millionen Jahren in einer symbiotischen Beutegemeinschaft (Mykorrhiza) leben. Als älteste Form gilt die arbuskuläre Mykorrhiza. Forscher der Ludwig-Maximilians-Universität München haben nun herausgefunden, wie die Wirtspflanzen bestimmen, wie eng die Symbiose gestaltet ist.

Eine regulatorische und metabolische Meisterleistung

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Versuchsobjekt war eine Unterart (Lotus japonicus) des Gewöhnlichen Hornklees (Lotus cornivulatus). Ein Verwandter von Bohnen, Erbsen und Linsen.

Versuchsobjekt war eine Unterart (Lotus japonicus) des Gewöhnlichen Hornklees (Lotus cornivulatus). Ein Verwandter von Bohnen, Erbsen und Linsen.

Bildquelle: © Fornax / wikimedia.org/ CC BY-SA 3.0

Stellvertreter aus der Gruppe der über 200 beschriebenen Arten arbuskulärer Mykorrhizapilze war Rhizophagus irregularis. Ein Pilz, der in die Wurzelzellen seines Wirts eindringt und dabei ein verzweigtes Hyphennetz (Arbuskeln) bildet, welches winzigen Bäumchen ähnelt. „Die Ausbildung dieser ‚Alien-Strukturen‘ innerhalb der Pflanzenzelle erfordert eine regulatorische und metabolische Meisterleistung der Pflanze. Es war aber bisher noch kein molekularer Mechanismus bekannt, der das Ausmaß der Arbuskelbildung mit den physiologischen Bedürfnissen der Pflanze verknüpfen könnte“, erklärt Forschungsgruppenleiterin Dr. Caroline Gutjahr.

Bis zu 20% der Primärproduktion für den Pilz

Wenn Gutjahr von physiologischen Bedürfnissen spricht, bezieht sie sich auf den Nährstoffbedarf, insbesondere nach Stickstoff und Phosphat. Beide sind für den Aufbau von Erbgut und Energiespeichermolekülen und damit für die Zellteilung und Differenzierung unentbehrlich. Aufgrund ihrer Trägheit, Größe und starken Bindung an Humusbestandteile sind sie für Pflanzen jedoch schwierig zu beschaffen. Eine Aufgabe, bei der ihnen die Pilze unter die Arme greifen. Im Gegenzug erhält der Pilz energiereiche Kohlenstoffverbindungen, die im Zuge der Photosynthese von den Pflanzen hergestellt werden. Untersuchungen an Gurken (Cucumis sativus L.), die in Symbiose mit arbuskulären Mykorrhizapilzen (Glomus) leben, ergaben, dass der Anteil, den der Pilz erhält, über 20 % der Primärproduktion betragen kann.

Der erste Eindruck zählt

Doch bis es soweit ist, muss erst ein feines Arbuskel-Netzwerk aufgebaut werden, das den Nährstoffaustausch zwischen Pilz und Pflanze ermöglicht. Zwingende Voraussetzungen sind teils tiefgreifende Strukturveränderungen in den Wurzelzellen, die von verschiedenen „Symbiose-Genen“ gesteuert werden. Ihre Aufgabe ist es, für den reibungslosen Aufbau der Symbiose zu sorgen, u. a. damit der Mykorrhizapilz nicht für einen fremden Eindringling gehalten und als solcher bekämpft wird.

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Arbuskelzweig von Rhizophagus irregularis in der Wurzel einer Ackerbohne (Vicia faba).

Arbuskelzweig von Rhizophagus irregularis in der Wurzel einer Ackerbohne (Vicia faba).

Bildquelle: © Mylène Durant / wikimedia.org/ CC BY-SA 4.0

Klarheit über die Befehlskette

Als die Forschergruppe ihre Arbeit aufnahm, war aus früheren Studien bereits eine Vielzahl von Faktoren bekannt, neben den Symbiose-Genen u. a. Proteine und Phytohormone. Was jedoch fehlte, war ein genaues Bild über die Signal- und Befehlskette, die Reihenfolge in der die einzelnen Bausteine geordnet sind. Am Beispiel einer Unterart des Gewöhnlichen Hornklees (Lotus japonicus) wurde dieses nun vervollständigt.

Demnach markiert ein Komplex aus CCaMK, CYCLOPS und DELLA Proteinen den Anfang der Befehlskette, die in der Herstellung eines GRAS Proteins mündet. Ein Schlüsselprotein für den Aufbau des Arbuskel-Netzwerks. Im Zentrum dieses Mechanismus steht die Aktivierung und Entschlüsselung des RAM1-Gens (Abk. für „Reduced arbuscular Mycorrhiza 1“), das die nötigen Informationen für die GRAS Proteinsynthese codiert. Die Interaktion und Aktivierung durch den Komplex erfolgt über einem cis-Element im besagten Genabschnitt, an das das CYCLOPS-Protein andockt.

Erstautorin Prijya Pimprikar betont: „Erstaunlicherweise interagieren die beiden Proteine CYCLOPS und DELLA bei der Aktivierung von RAM1 direkt.“ Während Ersteres bisher vor allem im Zusammenhang mit der Wurzelbildung bekannt ist, gilt Letzteres als wichtiger Faktor bei der Signaltransduktion im Zusammenhang mit verschiedenen Phytohormonen.

Zentrale Schaltstelle identifiziert

Gutjahr fasst zusammen: „Wir gehen davon aus, dass wir mit dieser Interaktion erstmals eine zentrale Schaltstelle gefunden haben, an der Informationen zur Symbiose und zur Physiologie der Pflanze direkt zusammenlaufen, sodass die Pflanze die Menge der Wurzelbesiedelung durch den Pilz an ihre physiologischen Bedürfnissen, z.B. den Nährstoffbedarf, anpassen.“

Wie jede zentrale Schaltstelle ist jedoch auch der CCaMK-CYCLOPS-Della-Komplex auf Informationen von außen angewiesen. In diesem Fall über den aktuellen Nährstoffstatus. Schließlich gilt es, die Arbuskelbildung auf das richtige Maß zu begrenzen. Denn wäre diese zu niedrig, bliebe die Nährstoffzufuhr durch den Pilz unter ihren Möglichkeiten, wären diesem andererseits keine Grenzen gesetzt, würde er die Gastfreundlichkeit vermutlich schamlos ausnutzen. Schnell würde der Symbiosepartner zum nimmersatten Parasiten mutieren.

Ein Balanceakt

Um dies zu verhindern, nutzt die Pflanze die Balance bzw. das Verhältnis von DELLA-Proteinen zum Phytohormon Gibberellin als Seismograph. Fällt diese zugunsten des Phytohormons aus, signalisiert dies, dass der Bedarf gedeckt ist. Eine hohe Gibberellinkonzentration in der Wurzelzelle hemmt also die Arbuskelbildung. Erst durch den Abbau des Hormons und den Anstieg an DELLA-Proteinen wird die zentrale Schaltstelle bzw. der Proteinkomplex aktiv, die Signalkaskade in Gang gesetzt. Ein Prozess, der bei Nährstoffmangel einsetzt.

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Phosphat ist als Düngemittel unersetzbar in der Landwirtschaft. Ohne den Düngergrundstoff wachsen weder Reis, Mais noch Getreide.

Phosphat ist als Düngemittel unersetzbar in der Landwirtschaft. Ohne den Düngergrundstoff wachsen weder Reis, Mais noch Getreide.

Bildquelle: © H.D.Volz / pixelio.de

Bedeutung für die Landwirtschaft

Die ökonomische Bedeutung für die Landwirtschaft ist immens. Viele unserer Kulturpflanzen (über 80 5) pflegen eine oder gleich mehrere Pilzpartnerschaften im Untergrund. Deshalb erfahre die Entdeckung vor allem in Bezug auf die Themen Düngung und Nachhaltigkeit an Bedeutung, erklärt Gutjahr: „Die arbuskuläre Mykorrhiza kann helfen, Phosphatdünger einzusparen. Ein besseres Verständnis der Mechanismen der Arbuskelbildung ist dabei ein wichtige Voraussetzung, um die Effizienz dieser Symbiose durch pflanzenzüchterische Maßnahmen weiter zu steigern.“

Phosphatkrise im 21. Jahrhundert

Von einer Verbesserung der Aufnahmefähigkeit und Proliferation von Nährstoffen durch eine optimierte arbuskuläre Mykorrhiza würden aber nicht nur Landwirte profitieren, weil die Aufwandmengen sinken würden, sondern auch die Umwelt, da das Risiko der Eutrophierung (Überdüngung) zurückgehen würde. Hinzu kommt, dass mineralisches Phosphat mehr und mehr zum knappen Gut wird. Experten warnen seit Längerem vor einer drohenden „Phosphatkrise“, dem Erreichen des Fördermaximums im 21. Jahrhundert und einer ernsten Gefahr für die Produktionssicherheit landwirtschaftlicher Rohstoffe. Neben der Entwicklung von Konzepten für das Recycling des unersetzbaren Düngergrundstoffs, z. B. aus Klärschlamm, wird man langfristig nicht umhin kommen, die Aufnahmeeffizienz zu steigern. Zwar sind die Vorräte im Boden größer als bisher angenommen, jedoch können die meisten von Pflanzen nicht erschlossen werden. Genau hier setzt die Arbeit der Forscher an.


Quelle:
Pimprikar, P. et al. (2016): A CCaMK-CYCLOPS-DELLA Complex Activates Transcription of RAM1 to Regulate Arbuscule Branching. In: Current Biolocy 26 (1-12), (25. April 2016), http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2016.01.069.

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Titelbild: Mikroskopaufnahme von Arbuskeln (dunkel) in den Wurzelzellen von Weizen. (Bildquelle: © MS Turmel / wikimedia.org; gemeinfrei)