DNA-Synthesefaktor macht Pollen fruchtbar

19.11.2012 | von Redaktion Pflanzenforschung.de

Fehlt Pflanzen das Gen RFC1, sind ihre Pollen unfruchtbar (Quelle: © iStockphoto.com/ bueri).
Fehlt Pflanzen das Gen RFC1, sind ihre Pollen unfruchtbar (Quelle: © iStockphoto.com/ bueri).

Forscher haben herausgefunden, dass ein DNA-Synthesefaktor die genetische Rekombination während der Meiose, der Reifezellteilung, unterstützt und damit die Fruchtbarkeit von Pollen entscheidend beeinflusst.

In der Meiose entstehen aus einer Zelle mit doppeltem Chromosomensatz durch Zellteilung vier Geschlechtszellen mit einfachem Chromosomensatz. Die Meiose ist damit die Voraussetzung für die geschlechtliche Vermehrung von Pflanzen. Sie stellt die Pollen- und Eizellen für die Fortpflanzung bereit. Die Meiose hat jedoch noch eine weitere wichtige Funktion: Während der Meiose kommt es zu einer Neukombination zwischen väterlichen und mütterlichen Chromosomenabschnitten (meiotische Rekombination). Hierbei werden die DNA-Doppelstränge der Chromosomen zunächst in Einzelstränge aufgebrochen, dann homologe, also ähnliche DNA-Abschnitte paarweise ausgerichtet und überkreuzt neu verknüpft (Crossing Over). Es entstehen neue Merkmalskombinationen, die die genetische Vielfalt innerhalb einer Population und damit deren Anpassungsfähigkeit erhöhen.

Fehlt RFC1 verheddern sich die Chromosomen

Entscheidend für die korrekte „Reparatur“ der Bruchstellen, die beim Crossing Over entstehen, sind DNA-Synthesefaktoren. Diese sorgen dafür, dass die DNA-Abschnitte korrekt zusammengefügt und mit passenden DNA-Bausteinen, den Nukleotiden, wieder zu einem DNA-Strang aufgefüllt werden. Bei der normalen Zellteilung (Mitose) spielen diese Gene eine wichtige Rolle. Sie verdoppeln die DNA der Zelle, damit diese sich in zwei äquivalente Tochterzellen teilen kann. Ihre Funktion für die Meiose lag bisher im Dunkeln. Denn eine Untersuchung dieser Gene ist schwierig, da Mutationen in den Synthesegenen aufgrund ihrer zentralen Rolle für das Mitosewachstum häufig zum Tod des Organismus führen.

Forscher haben die Funktion von drei Synthesegenen in Arabidopsispflanzen untersucht und stießen dabei auf den DNA-Replikationsfaktor C1 (RFC1). Die Forscher entdeckten, dass RFC1 rezessiv vererbt wird und Pflanzen ohne dieses Gen durch die funktionale Ergänzung (Komplementation) mit Wildtypgenen gerettet werden konnten, so dass sie untersucht werden konnten.

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In der Meiose wird der in der Elternzelle doppelt vorliegende Chromosomensatz aufgeteilt (Meiose 1). Dann folgt eine normale mitotische Teilung (Meiose 2). Aus einer Elterlichen (diploiden) Zelle entstehen so vier Zellen mit jeweils nur noch einem einfachen (haploiden) Chromosomensatz.

Bildquelle: © Maex / wikimedia.org; gemeinfrei

Pflanzen ohne das Gen RFC1 entwickelten zwar normale Blüten, ihre Pollen waren jedoch größtenteils unfruchtbar. Unter dem Mikroskop beobachteten die Forscher, dass die Mutanten die homologen DNA-Abschnitte der mütterlichen und väterlichen Chromosomen nicht mehr ordentlich nebeneinander anordneten. Sie verbanden väterliche und mütterliche Chromosomen fehlerhaft miteinander und häufig wurden mehr als zwei Chromosomen miteinander verknüpft. Bei der Teilung der Chromosomensätze auf die Tochterzellen konnten sich die „verhedderten“ Chromosomenpaare außerdem nicht mehr voneinander lösen. Die unterschiedlichen meiotischen Defekte führten dazu, dass in den Blütenständen dieser Pflanzen nur wenige fruchtbare Pollen heranreifen konnten.

Die Rolle von RFC1 in der Meiose

Weitere Analysen zeigten, dass RFC1 während der Meiose die Bildung von Rekombinationen durch Crossing Over über den sogenannten Interferenz-sensiblen Signalweg fördert. Dieser Signalweg ist für die meisten Rekombinationen in Blütenpflanzen, Säugetieren und Hefepilzen verantwortlich. Ist er gestört, wirkt sich dies negativ auf die Fruchtbarkeit des Organismus aus. RFC1 kurbelt die DNA-Synthese an und fördert die Bildung von sogenannten Doppel-Holliday-Strukturen, mit der die DNA-Enden an den Bruchstellen verknüpft werden. Diese Strukturen erleichtern die Paarung von homologen DNA-Fragmenten und machen die DNA-Stränge stabiler. Sie sind damit eine Voraussetzung für effektives Crossing Over.

Meiose-Modell revidiert

Bisher ging man davon aus, dass für das „Auffüllen“ der neu kombinierten DNA während der Meiose allein die Leitstrangsynthese wichtig ist, nicht jedoch die Folgestrangsynthese. Bei der Leitstrangsynthese markieren kurze Primer die DNA-Stücke, an denen Polymerase-Enzyme die DNA replizieren, also „auffüllen“ sollen. Die Folgestrangsynthese ist komplexer: hier werden zusätzlich sogenannte Okazaki-Fragmente in die DNA verbaut. RFC1 fördert die Primer-Synthese für die Produktion dieser Okazaki-Fragmente und unterstützt damit die Folgestrangsynthese der DNA nach der genetischen Rekombination. Dass dieser Vorgang auch für die Meiose essentiell ist, ist eine neue Erkenntnis der Studie. RFC1 ist damit essentiell für die Bildung lebensfähiger und fruchtbarer Pollenzellen, das heißt für die Fruchtbarkeit von Pflanzen.

Die Funktion des Interferenz-Signalweges bei der meiotischen Rekombination ist bei Pflanzen und Tieren hoch konserviert. Und RFC1 ist nicht nur in Blütenpflanzen, sondern auch in Säugetieren und Hefepilzen zu finden. Dies unterstreicht die Bedeutung des Gens zum einen für die Produktivität von Nutzpflanzen und möglicherweise auch für die Fruchtbarkeit des Menschen.

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