Fortschritte im Kampf gegen Hitzestress

Nutzpflanzen unter Hitzestress sind ein Risiko für die Landwirtschaft und damit auch für die Menschheit, die auf ihre Güter angewiesen ist. Sei es als Nahrungsmittel oder industrielle Rohstoffe. Um die ohnehin schon deutlichen Ertragseinbußen in Zukunft zu begrenzen, ist die Pflanzenforschung gefordert. Eine ihrer Hauptaufgaben ist daher, die Hintergründe der pflanzlichen Hitzestressreaktion noch besser zu erforschen, um die Entwicklung hitzetoleranter Sorten voranzutreiben. Wo steht die Forschung heute?

Wir leben im Zeitalter der globalen Erwärmung. 2016 wird aller Voraussicht nach als wärmstes Jahr seit Beginn der Wetteraufzeichnung anno 1880 in die Geschichte eingehen. Nachdem Januar, Februar, März und April nacheinander als wärmste Vergleichsmonate registriert wurden, brach der Juli alle Rekorde. Ein Ende dieses Trends ist laut Meteorologen nicht in Sicht. Ein Punkt, der Pflanzenforscher, -züchter und Landwirte in diesem Zusammenhang daher Sorgen bereitet, ist das Thema Hitzestress bei Nutzpflanzen.

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Da die stressbedingten Ertragsausfälle seit Jahren zunehmen und zu einem ernsten Risiko für die Ernährungssicherung werden, arbeiten Forscher in aller Welt mit Hochdruck an der Entwicklung neuer hitzetoleranter Sorten. Voraussetzung hierfür aber ist, dass die Hintergründe der Wahrnehmung, Reaktion und Anpassung in Bezug auf Hitze und Hitzestress noch klarer werden.

Neue Schauplätze im Kampf gegen Hitzestress

Wie ein ausführlicher Hintergrundbeitrag im Fachmagazin „Trends in Plant Science“ zeigt, hat sich auf diesem Gebiet in den zurückliegenden Jahren einiges getan. So viel, dass Experten heute von einer neuen Generation hitzetoleranter Sorten sprechen. Zu verdanken ist dies neben den Fortschritten der letzten Jahre vor allem einer Verschiebung des Fokus: Weg von der DNA-Sequenz, hin zur transkriptorischen und posttranslationalen Ebene. Doch was ist damit gemeint?

Bei der Suche nach Genen, die bei der Bewältigung mit Hitze eine Rolle spielen, stellte sich heraus, dass das Wissen allein über deren Position und Aufbau zu kurz griff. Es fehlte an Kenntnissen über die Hintergründe ihrer Aktivitäten. Immer wieder standen Forscher vor Fragen wie: Welche Proteine sind als Transkriptionsfaktoren von Bedeutung? Gibt es posttranslationale Modifikationen, d. h. Veränderungen, die nach der Proteinbiosynthese (Translation) an jenen Transkriptionsfaktoren entstehen und berücksichtigt werden müssen? Und sind Pflanzen in der Lage, sich an Hitzeperioden zu „erinnern“? Mit vereinten Kräften gelang es der Community in den letzten Jahren, auf viele solcher Fragen Antworten zu finden, obgleich das Feld damit noch lange nicht ausgeschöpft ist. Was kam dabei heraus?

Was passiert, wenn Pflanzen unter Hitze leiden?

Pflanzen reagieren bekanntlich auf einen bedrohlichen Temperaturanstieg u. a. mit der Ausschüttung sogenannter Hitzeschockproteine (HSP). Spezielle Proteine, die andere Proteinen helfen, sich korrekt zu falten oder besser gesagt davor bewahren, die für die Funktionalität wichtige räumliche Sekundärstruktur zu verlieren. Damit gehören sie zur Klasse der Chaperone, die durch diese Art der Hilfe zur Aufrechterhaltung zellulärer Aktivitäten beitragen.

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Forschern gelang es endlich, einen der zentralen Transkriptionsfaktoren zu identifizieren, bei dem ein Großteil der Fäden zur Steuerung der Chaperonproduktion unter Hitzestress zusammenläuft: das Protein HsfA1s. Die Abkürzung steht übersetzt für „Hitzeschock-Transkriptionsfaktor A1s“.

Wo befindet sich die Zentrale der Hitzestressreaktion?

Man kann sich HsfA1s als die Zentrale vorstellen, von dem aus die Befehle zum Start der Chaperonproduktion und weiterer Helferproteine erteilt wird. Über Umwege, also andere HsfA-Proteine, erreichen diese die zuständigen Gene. Nun lag die Entdeckung von HsfA1s bereits eine gewisse Zeit zurück, weshalb die Forschung Gelegenheit hatte, sich näher mit ihm zu beschäftigen.

Protein-Protein-Interaktion verhindert ungewollte Stressreaktion

Man fand heraus, dass HsfA1s nicht nur bei Hitze, sondern permanent produziert wird, es also ständig präsent ist in den Zellen. Womöglich ein Schutzmechanismus, um im Fall der Fälle sofort reagieren zu können. Um ein ungewolltes Auslösen der Signalkette zu verhindern, muss es daher stillgelegt werden. Verantwortlich hierfür sind zwei spezielle Hitzeschockproteine, HSP70 und HSP90, die an bestimmten Abschnitten von HsfA1s andocken und es so gegenüber äußeren Signalen abschirmen, die es veranlassen würden, die Chaperonproduktion in Gang zu setzen.

Erst wenn ein bestimmter Temperaturschwellenwert überschritten wird, lösen sich HSP70 und HSP90 und machen das Protein empfänglich für biochemische Signale aus seiner Umgebung. Darüber hinaus fand man heraus, dass die Hitzeschockproteine die Beweglichkeit von HsfA1s einschränken und verhindern, dass es in Richtung Zellkern wandert.

Wie kommuniziert die Zentrale mit den Empfängern?

Nachdem nun ein Stück weit Klarheit über die Funktion und Regulation von HsfA1s bestand, ging es daran zu verstehen, nach welchen Prinzipien der Haupttranskriptionsfaktor an seine Zielgene bindet. Wie Studien zeigten, liegt ein Schlüssel in der Phosphorylierung von HsfA1s, d. h., einer zeitweiligen Ergänzung um eine zusätzliche Phosphatgruppe. In Kombination mit speziellen Enzymen, den Cyclin- und Calmodulin-abhängigen Kinasen, die an HsfA1s binden und es leicht verändern, entscheidet sich, an welches Zielgen HsfA1s bindet und so zur Transkription anregt.

Eine neue Nutzpflanzengeneration steht in den Startlöchern

Sollte die Forschung in diesem Tempo voranschreiten, dürfte einer Anwendung in der Pflanzenzucht bald nichts mehr im Wege stehen. Die nächste Generation hitzetoleranter Sorten würde ihre Widerstandsfähigkeit dann nicht mehr nur der Erhöhung der Aktivität einzelner Proteine verdanken, sondern einer auf mehreren Ebenen optimierten molekularen Maschinerie.

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Aus Fehlern lernen

Einer der Gründe, warum Pflanzenforscher und -züchter dem entgegen fiebern, liegt in den Erfahrungen, die mit einigen bereits heute zur Verfügung stehenden Sorten gemacht wurden, die speziell auf eine höhere Hitzetoleranz hin optimiert wurden. Diese schwächeln nämlich ausgerechnet dann, wenn die Temperaturen im normalen Bereich liegen. Studien zufolge, die sich mit dem Phänomen bei betroffenen Tomaten- und Sojasorten beschäftigten, ist dies die Folge der Überproduktion einzelner Proteine. Nach den Vorstellungen der Forscher, könnte dies bald Vergangenheit sein.

Wie spüren Pflanzen Hitze?

Doch bevor es so weit ist, gilt es, ein weiteres Rätsel zu lüften: Wie nehmen Pflanzen Hitze war und wie werden die entsprechenden Signale im Pflanzeninneren von Zelle zu Zelle weitergeleitet? Auch hier, räumen die Forscher ein, sei man noch weit davon entfernt, alle Antworten zu kennen. Doch sei man in vielen Punkten bereits weiter. Die zwei Hauptverantwortlichen dafür, dass sich die Meldung eines drohenden Hitzekollaps in der Pflanze verbreitet, sind reaktive Sauerstoffspezies (ROS), umgangssprachlich freie Radikale genannt, und Calcium-Ionen (Ca2+). Beide werden im Folgenden kurz vorgestellt.

Hitze löst ein Calcium-Tsunami aus

Bedingt durch Hitzestress verliert die Zellmembran an Stabilität, wird ungeordnet, flüssiger – Fachleute sprechen von Fluidisierung – und damit für einige Moleküle überwindbar. Die Folge ist, dass das Cytoplasma plötzlich mit Calcium-Ionen geflutet wird, die über spezielle Kanäle eindringen. Dort wird der plötzliche Calciumüberschuss umgehend von Calcium-Signalproteinen, den Calmodulinen (CaM), registriert, die wiederum andere Proteine davon in Kenntnis setzen.

Aufmerksame Leser werden sich erinnern, schon einmal über den Begriff Calmodulin gestolpert zu sein. Zu Recht, schließlich sind es Calmodulin-abhängige Enzyme gewesen, die den Hauptregulator HsfA1s bei der Transaktivierung der Zielgene helfen. Somit fungieren sie als direktes Bindeglied zwischen den Calmodulinen und HsfA1s.

Flüchtige Verbindungen warnen vor Hitze

Eine ähnliche Rolle kommt den reaktiven Sauerstoffspezies zu. Sie sind das Produkt einer erhöhten Zellatmung (oxidativer Stress) der Chloroplasten unter extremer Hitze. Auch wenn die Signalkette in diesem Fall nicht so lückenlos bekannt ist, steht jedoch fest, dass die erhöhte Konzentration freier Radikale die Produktion von Stickstoffmonoxid (NO) und weiteren kurzkettigen, flüchtigen Verbindungen anregt, die durch das Pflanzeninnere diffundieren und so vermutlich andere Zellen warnen. Man fand in diesem Zusammenhang heraus, dass jene Stickstoffmonoxide ebenfalls in der Lage sind, die eben erwähnten Calmoduline zu aktivieren und zur Weitergabe des Warnsignals an HsfA1s anzuregen.

Können Pflanzen sich an heiße Sommertage „erinnern“?

Wie angesprochen soll zum Schluss auf die Frage eingegangen werden, ob Pflanzen in der Lage sind, sich an zurückliegende Hitzeperioden zu „erinnern“. Schließlich wäre es praktisch, vorgewarnt zu sein, wenn nach einer lauen Sommernacht die Sonne am Tag darauf wieder vom Himmel brennt. Wie jüngste Studien zeigen, sind Pflanzen in gewisser Weise dazu in der Lage. Epigenetische Markierungen kennzeichnen die im Zusammenhang mit der Hitzestressreaktion kürzlich aktivierten Gene, sodass sie bei der nächsten Hitzeperiode schneller reaktiviert werden können.

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Methylierung macht’s möglich

Eine wichtige Rolle spielt dabei die mehrfache Methylierung des Histons H3, eines der fünf Haupthistonproteine. Es passt ins Bild, dass auch dieser Prozess letztlich unter der Kontrolle von HsfA1s steht. Verantwortlich für die Rekrutierung von ausreichend Methyltransferasen, die die Methylgruppen an das Histon H3 heften, ist nämlich HsfA2. Ein HsfA1s direkt unterstelltes Protein. Neben der Histonmodifikation existiert noch eine Reihe weiterer epigenetischer Mechanismen, die dafür sorgen, dass Pflanzen keineswegs unvorbereitet in den nächsten Sommertag starten. Selbst ein kurzes Zwischentief stellt dabei kein Problem dar, da die epigenetischen Markierungen laut Studien mehrere Tage aktiv sind.

CRISPR/Cas als Katalysator für die Forschung

All die angerissenen Beispiele, die nur einen Ausschnitt der Fortschritte der letzten Jahre sind, zeigen, wie aktiv und erfolgreich die Pflanzenforschung auf dem Gebiet der Bekämpfung von Hitzestress war und ist. Von ihren Fortschritten profitiert die Pflanzenzucht, die nun die schwierige Aufgabe hat, das Wissen in die Praxis zu überführen. Schließlich gilt es, aus dem Mehr an Optionen die richtigen auszuwählen. Die Forscher sind sich sicher, dass das neue Wissen in Kombination mit den heutigen Möglichkeiten des modernen Genome Editing, wie z.B. CRISPR/Cas, dabei helfen werden. Zum Beispiel, wenn es darum geht, die Bedeutung und Funktion neu entdeckter Transkriptionsfaktoren im Detail zu untersuchen.

Am Ende der Entwicklung sehen sie sich hingegen noch nicht, schließlich werfen Entdeckungen in der Wissenschaft bekanntlich stets neue Fragen auf. Vollständig verstanden ist der komplexe Prozess der Reaktion auf Hitzestress bei weitem nicht.