Hitze ist nicht gleich Hitze

Pflanzen reagieren mit einer Vielfalt an Mechanismen auf Hitzestress. Bisherige Studiendesigns sind nicht in der Lage, die komplexen Reaktionen umfassend aufzuklären. Dies zeigt eine Metanalyse zur Thermotoleranz von Pflanzen.

Für Pflanzen bedeutet Hitze Stress. Steigende Temperaturen im Zuge des Klimawandels führen nach Meinung von Experten zu einer geringeren Produktivität wichtiger Nutzpflanzen. In den vergangenen 100 Jahren stieg die globale Durchschnittstemperatur bereits um knapp 1°C an. Für die nächsten 100 Jahre prognostiziert das Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) eine weitere Erwärmung um 1 bis 2°C. Forscher gehen davon aus, dass Hitze noch stärker als z.B. Trockenheit zu Ertragseinbußen führen wird.

Hitze bringt den Zellstoffwechsel aus dem Gleichgewicht, beeinträchtigt die Photosynthese und das Pflanzenwachstum. Extreme Hitze kann für Pflanzen sogar tödlich sein. Aus diesen Gründen haben Pflanzen vielfältige Reaktionsmechanismen entwickelt. Wie sich diese Anpassungsstrategien auf den Phänotyp der Pflanzen auswirken und welche Gene dafür verantwortlich sind, dass einige Pflanzen hohe Temperaturen besser überstehen als andere, wird intensiv erforscht. Ziel ist es, robustere Pflanzen zu züchten, die auch unter Hitzestress stabile und hohe Erträge liefern. 

Die Züchtung hitzetoleranter Nutzpflanzen gewinnt im Kontext dieser Entwicklungen weiter an Bedeutung. Pflanzenforschung.de stellt aus diesem Grund die Ergebnisse einer Metastudie zur Thermotoleranz von Pflanzen vor. 

Unterschätzte Komplexität

Bisherige Analyseansätze unterschätzen die Komplexität der pflanzlichen Hitzereaktionen. Dies ergab eine Metastudie, die die Methodik bisheriger Phänotypisierungsstudien zur Thermotoleranz von Arabidopsis thaliana sowie von Nutzpflanzen analysiert hat. 

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Zwar konnten Transktiptomanalysen der Modellpflanze Arabidopsis bereits zahlreiche Gene identifizieren, die an den Hitzereaktionen von Pflanzen beteiligt sind. Aber erst für wenige dieser Gene ist bekannt, welche konkreten Funktionen sie bei der Reaktion auf Hitze übernehmen. Bei der Vielzahl der Gene stoßen molekulargenetische Ansätze wie genetische Screens und genomweite Expressionsstudien an ihre Grenzen. Denn die systematische Züchtung und auch die Entwicklung neuer transgener Linien führen nicht immer zu verbesserten Sorten, die auch im Feld Bestand haben. Pflanzen mit veränderten Genaktivitäten, KO-Linien oder veränderten Signalwegen bleiben zeitaufwendig und resultieren nicht immer im „geplanten“ Phänotyp. 

Thermotoleranz-Diversität

Die in den Studien untersuchten Pflanzen zeigten sehr differenzierte Reaktionen auf Hitze. Diese Vielfalt der Reaktionsmuster fassen die Forscher unter dem Begriff der Thermotoleranz-Diversität. Sie unterscheiden Pflanzen dabei nach ihrer Fähigkeit hohe Temperaturen zu tolerieren in vier Typen: 

• Pflanzen mit basaler Thermotoleranz können ohne Akklimatisieren sehr hohe Temperaturen (bis 44-45°C) tolerieren. 
   
• Pflanzen mit kurzfristig erworbener Thermotoleranz zeigen nach einer Akklimatisierungsphase bei moderat hohen Temperaturen kurzfristig eine deutlich bessere Toleranz gegenüber sehr hohen Temperaturen. Wahrscheinlich deshalb, weil während der Akklimatisierung verstärkt Hitzereaktionsgene exprimiert werden.
   
• Pflanzen mit langfristig erworbener Thermotoleranz können die durch Akklimatisierung verbesserte Hitzetoleranz über mehrere Tage aufrechterhalten.
   
• Pflanzen mit langfristiger Toleranz gegenüber moderat hohen Temperaturen tolerieren moderat hohe Temperaturen (30-38°C) über einen längeren Zeitraum. 

In der Modellpflanze Arabidopsis wurden alle vier Typen der Thermotoleranz nachgewiesen, in Nutzpflanzen bislang nur drei. Beweise für eine langfristig erworbene Thermotoleranz stehen hier noch aus. Die Wissenschaftler empfehlen, die vier Grundtypen in weitere Subtypen zu unterteilen. Dadurch ließen sich feine Unterschiede in den Reaktionsmechanismen besser zuordnen. 

Je nach Höhe und Dauer der Temperatureinwirkung, aber auch je nach untersuchter Pflanzenart, dem Gewebe und dem jeweiligen Entwicklungsstadium aktivieren Pflanzen unterschiedliche, zum Teil überlappende Reaktionsmuster zur Anpassung. Einige der bisher identifizierten Hitzereaktionsgene scheinen bei mehreren dieser Grundtypen eine Rolle zu spielen, andere sind spezifisch für eine Form. 

Drei Haupteinflussfaktoren

Die Forscher identifizierten drei kritische Faktoren in den Studiendesigns zur Ermittlung der Hitzereaktionen von Pflanzen im Labor:

1. Die Hitze-Behandlung

Wichtigster Einflussfaktor hier ist die Art der Hitzequelle: Aufgrund der guten Hitzeleitfähigkeit nutzen die meisten Experimente ein Wasserbad. In diesem werden die Petrischalen erhitzt. Bei größeren Pflanzen kommen spezielle Hitzekammern zum Einsatz. Eher selten werden Hitzeblöcke genutzt.

• Wasserbad: gute Hitzeleitfähigkeit, kurzfristige Hitze möglich, vor allem auch für Dunkelbedingung geeignet
• Hitzekammer bzw. Gewächshäuser: schlechter individuell regulierbar, geeignet für Lichtbedingung und für größere Pflanzen
• Hitzeblock: schlechter individuell regulierbar, bisher in Studien selten eingesetzt 

Weitere Einflussfaktoren sind die gewählte Temperatur, die Dauer der Hitzebehandlung, die Art der Temperaturerhöhung (stufenlos/kontinuierlich vs. stufenweise/abrupt) sowie ob eine Akklimatisierung und eine Erholungsphase vorgesehen sind oder nicht. Experimente zeigen für Arabidopsis eine deutlich bessere Thermotoleranz und eine stärkere Expression von Hitzereaktionsgenen nach einer Akklimatisierung mit kontinuierlich ansteigenden Temperaturen (von 22°C auf 45°C über mehrere Stunden) im Vergleich zu der in vielen Experimenten üblichen stufenweisen Akklimatisierung. Ebenso verbesserte eine Erholungsphase zwischen der Akklimatisierung und der Hitzebedingung die Thermotoleranz der untersuchten Pflanzen.

2. Das Entwicklungsstadium der untersuchten Pflanzen

Werden Samen, Keimlinge, ausgewachsene Pflanzen bzw. deren Blätter oder Reproduktionsorgane untersucht? Samen können auch widrige Umwelteinflüsse überdauern. Sie tolerieren aufgrund ihres hohen Gehalts an dem Hitzeshockprotein HSP auch sehr hohe Temperaturen. Manche Assays zeigen je nach Entwicklungsstadium der verwendeten Pflanzen unterschiedliche Resultate, andere eignen sich für verschiedene Entwicklungsstadien. Zudem gibt es unterschiedliche Hitzetoleranzreaktionen je nach Spezies und nach untersuchtem Gewebetyp. Besonders sensibel reagieren beispielsweise die Reproduktionsorgane auf Hitzestress.

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3. Der beobachtetete Phänotyp (Outputfaktor)

Was wird konkret gemessen? Der meist untersuchte Phänotyp zur Beschreibung der biologischen Hitzestressreaktionen ist das Überleben des Organismus. In Keimlingen wird untersucht, ob dieser nach der Hitzeeinwirkung bei moderaten Temperaturen neue grüne Blätter bilden kann, also lebensfähig ist (Viabilität). Weitere genutzte Output-Faktoren sind die Keimfähigkeit der Samen, der Chlorophyllgehalt und der Elektrolyteverlust in Blättern, das Wurzelwachstum sowie die Samenproduktion. 

Je nach dem, welche Variablen und Outputfaktoren im jeweiligen Studiendesign untersucht werden, können einzelne Aspekte der Thermotoleranz von Pflanzen nachgewiesen werden. 

Testsysteme als „vereinfachte“ Natur

Eine vollständige Aufklärung der Funktion einzelner Hitzestressgene kann nur durch eine Kombination verschiedener Assays erzielt werden. Gleichzeitig müssen andere Einflussfaktoren berücksichtigt und in die Analyse integriert werden, so die Forscher. Stressfaktoren wie Dürre und UV-Strahlung treten in der Natur häufig gleichzeitig mit Hitze auf. Indem diese parallelen Stressfaktoren simuliert werden, können mögliche Wechselwirkungen der unterschiedlichen Mechanismen aufgedeckt werden. Zudem können hierdurch die jeweils spezifischen Genaktivitäten besser voneinander unterschieden werden. Da einige Phänotypen nur in einem bestimmten Zeitfenster nachweisbar sind, empfehlen die Wissenschaftler eine kontinuierliche Beobachtung während und nach der Hitzebehandlung. Experimente mit transgenen Pflanzen zeigen, dass die Verbesserung einer Art von Thermotoleranz häufig zu Lasten einer anderen Art geht. Entsprechend der Fragestellungen und der unterschiedlichen Kulturpflanzen müssten daher angepasste, multiple Testsysteme entwickelt werden. Nur so lassen sich die verschiedenen Typen der Thermotoleranz gleichzeitig erfassen. 

Die vorliegende Metastudie zeigt auf, dass die Untersuchungsmethoden der Komplexität der natürlichen Hitzereaktionen stärker Rechnung tragen müssen. Ist dies gewährleistet, liefern Laborergebnisse realistische Ansätze für eine erfolgreiche Züchtung angepasster Nutzpflanzen. Denkbar sind etwa Pflanzen, die je nach Anbaustandort oder Wetterverhältnissen ein maßgeschneidertes Thermotoleranzprofil abrufen können.