Jahrmillionen im Zeitraffer

C₄-Pflanzen sind „Weltmeister“ der Photosynthese. Sie können den geringen Anteil des Kohlendioxids in der Atmosphäre sehr effizient in Zucker umwandeln. Ihr Geheimnis: Sie konzentrieren Kohlendioxid durch eine chemische Reaktion in den Zellen. Zwei Forscherinnen aus Deutschland haben nun ein virtuelles Modell zur Erforschung der Evolution der C₄-Photosynthese entwickelt.

Aktuell sind 67 Fälle aus dem Pflanzenreich bekannt, in denen sich C₃-Pflanzen zu C₄-Pflanzen weiterentwickelt und ihren Photosynthese-Apparat dabei umgebaut haben. Die Abkürzung kommt daher, dass in den Blättern von C₄-Pflanzen nicht das aus drei Kohlenstoffatomen (C) bestehende Glyceratphosphat, sondern je nach C₄-Pflanze aus vier C-Atomen bestehendes Malat, Aspartat oder Oxalacetat als erstes CO₂-Fixierungsprodukt zu finden ist. Obwohl oft von „der“ C₄-Photosynthese die Rede ist, unterscheidet man je nach Art der Transportmoleküle des CO₂-Transfers und der beteiligten Enzyme zwischen drei C₄-Typen: dem NADP-Malat-Enzym-Typ, dem NAD-Malat-Enzym-Typ und dem PEP-Carboxykinase-Typ.

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Wie begann die virtuelle Evolution?

Allein dies zeigt, dass die Frage nach der Entstehung der C₄-Photosynthese nicht einfach zu beantworten ist. Sicher ist, dass am Anfang die C₃-Photosynthese gestanden haben muss, weil alle C₃-Pflanzen bereits die Gene für den sogenannten „Hatch-Slack-Zyklus“ besitzen, der den C₄-Pflanzen gemein ist.

Der erste Schritt von Mary-Ann Blätke vom IPK-Gatersleben und Andrea Bräutigam von der Universität Bielefeld bestand deshalb darin, ein virtuelles Arabidopsis-Blatt zu bauen, das gewöhnliche C₃-Photosynthese betreibt. Um der Evolution auf die Sprünge zu helfen, klonten sie anschließend den Photosynthese-Apparat einmal und verknüpften beide. Dies war nötig, um die räumliche Trennung der CO₂-Fixierung und des Calvinzyklus in der Simulation abzubilden, so wie es bei C₄-Pflanzen der Fall ist.

Warum sind C₄-Pflanzen Photosynthesespezialisten?

Der Begriff Fixierung meint dabei nicht, dass CO₂ dauerhaft gespeichert wird. Vielmehr wird das CO₂ in den Mesophyllzellen zunächst durch eine chemische Reaktion in eine organische Säure umgewandelt, um dann in die Bündelscheidenzellen transportiert zu werden. Dort wird das „CO₂-Konzentrat“ vom RuBisCO-Protein im sauerstoffarmen Milieu im Calvin-Zyklus verarbeitet. Am Ende kommt energiereiche Stärke heraus. Weil das Protein unter diesen Bedingungen nicht Gefahr läuft, unter Sauerstoffeinfluss organische Substanzen nicht wieder zu „veratmen“ und so wertvolle Energie zu verschwenden, ist die Ausbeute bei der Photosynthese höher als bei C₃-Pflanzen, bei denen der Prozess in einer Zelle abläuft.

Nachdem das virtuelle C₃-Blatt fertig war und wie ein natürliches arbeitete, begannen Blätke und Bräutigam, an verschiedenen Stellschrauben zu drehen. Sie wollten prüfen, ob und welche Veränderungen im Photosynthese-Apparat auftreten, wenn sich die Rahmenbedingungen ändern. „In unserem Fall bildeten die Simulationen den evolutionären Verlauf von der C₃- zur C₄-Photosynthese in Abhängigkeit vom Kohlenstoffdioxidgehalt ab“, erklärt Bräutigam.

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Parallelen zwischen virtueller und natürlicher Evolution

Blätke ergänzt: „Das Modell prognostizierte außerdem eine Art Zwischenstand als optimale Lösung unter bestimmten Voraussetzungen und erklärte, warum so viele verschiedene Varianten der C₄-Photosynthese existieren. Es zeigte außerdem, dass Stickstoff und Licht spezielle Parameter sind, die eine Rolle in der Entwicklung der C₄-Photosynthese spielten.“

Der Begriff „Zwischenstand“ bezieht sich auf die Tatsache, dass es neben C₃- und C₄-Pflanzen auch C₃-C₄-Pflanzen gibt. Diese „Hybriden“ wachsen noch heute in tropischen Regionen und sind buchstäblich in der Evolution stehen geblieben.

Was den eher unterschätzen Einfluss des Lichts auf die Evolution der C₄-Photosynthese betrifft, zeigte die Simulation, dass hohe Lichtintensitäten die Entwicklung des NAD-Malat-Enzym-Typs unterstützt haben müsesen und geringe Intensitäten die des NADP-Malat-Enzym-Typs. Der PEP-Carboxykinase-Typ erwies sich bei wechselnden Lichtverhältnissen als optimale Lösung.

„Ein Stoffwechselnetzwerk, das den evolutionären Pfad der C₄-Photosynthese korrekt voraussagt, wie hier gegeben, ist eine Voraussetzung, um detailliertere Fragestellungen zum C₄-Stoffwechsel und dessen Evolution aufgreifen zu können“, fasst Mary-Ann Blätke zusammen. Außerdem könnte ihre Arbeit Kollegen dabei helfen, C₃-Pflanzen wie Weizen (Triticum aestivum) oder Kartoffel (Solanum tuberosum) gezielt zu C₄-Pflanzen zu machen.