Nahe verwandt und doch getrennt

15.04.2011 | von Redaktion Pflanzenforschung.de

Blüten von Arabidopsis lyrata (Quelle: © Ya-Long Guo/MPI für Entwicklungsbiologie)
Blüten von Arabidopsis lyrata (Quelle: © Ya-Long Guo/MPI für Entwicklungsbiologie)

Leierblatt-Felsenkresse und Ackerschmalwand sind zwei eng verwandte Pflanzenarten. Doch das Erbgut der einen ist um die Hälfte größer als das der anderen. Evolutionär gesehen haben sich diese genetischen Unterschiede in relativ kurzer Zeit entwickelt.

Die Größe des Genoms variiert im Pflanzenreich sehr stark. Als Extreme des bisher bekannten Spektrums sind die Einbeere (Paris), mit einem Genom von 149 Gigabasenpaaren (Gb) und die fleischfressende Reusenfalle (Genlisea) mit gerademal 64 Megabasenpaaren (Mb). Da die Verwandtschaft zwischen diesen beiden Extremen sehr weitläufig ist, sind die evolutionären Kräfte, die auf die Genome gewirkt haben, schwer zu definieren. Erste erfolgreiche Genomvergleiche bei Gräsern gibt es zum Beispiel zwischen der Weltnahrungspflanze Reis und dem sehr robusten und stresstolerantem Sorghum. Diese schafften einen besseren Einblick auf der molekularen Ebene zwischen Pflanzen innerhalb einer botanischen Familie. Zwischen diesen beiden Gräsern liegen evolutionär immer noch 60 bis 70 Millionen Jahre.

Eine feinere Auflösung erreicht man durch den Vergleich von Genomen nahe verwandter Arten. Diese ermöglichen es, die Veränderung in den Genomem in evolutionär kürzeren Zeiträumen abzubilden. Die Sequenzierung des Kreuzblütlers Arabidopsis lyrata, der Leierblatt-Felsenkresse, ist ein wichtiger Meilenstein in diese Richtung.

Die Felsenkresse ist mit dem etablierten Modellsystem der Pflanzenforschung, der Ackerschmalwand Arabidopsis thaliana, eng verwandt. Beide Spezies gehören zu den Brasicaceae, den Kreuzblütlern. Zur gleichen Familie gehören auch wirtschaftlich wichtige Pflanzen wie Raps oder die Kohlarten. Rückkopplungen auf die Züchtung dieser wichtigen Kulturpflanzen sind möglich. Im Gegensatz zur Ackerschmalwand kann sich die Leierblatt-Felsenkresse nicht selbst befruchten. Durch die Fremdbefruchtung wird das Genom weniger schnell fixiert, da es zu einer regelmäßigen Neukombination von Elterngenomen durch das Kreuzen kommt. 

Scheidung vor 10 Millionen Jahren

Die Forscher gehen davon aus, dass beide Pflanzenarten bis vor etwa 10 Millionen Jahren einen gemeinsamen Vorfahren hatten. Zur besseren Einordnung von Zeiträumen, in denen sich Evolutionsbiologen bewegen einige Fakten: Die ersten komplexen Algenzellen traten vor etwa 1 Milliarde Jahren an Land auf. Die ersten photosynthetisch aktiven Gefäßpflanzen entwickelten sich vermutlich im mittleren Silur, also vor etwas weniger als 0,5 Milliarden Jahren. Bedecktsamer und somit Blütenpflanzen entwickelten sich vor ca. 150 Millionen Jahren. Neue Fossilienfunde weisen auf eine Entwicklung vor über 200 Millionen Jahren hin. 10 Millionen Jahre der Trennung von A. thaliana und A. lyrata sind daher ein relativ kurzer Zeitraum aus Sicht der Evolution. Damit sind die beiden Pflanzenarten ideal für Vergleichsuntersuchungen, um die Prozesse, die im Laufe der Evolution gewirkt haben aufzuklären. Die unterschiedlichen Genfunktionen und genetischen Netzwerke lassen Rückschlüsse auf die jeweiligen Bedingungen und den so ausgeübten Selektionsdruck zu.

Bei A. lyrata ist die genetische Ausstattung nach dieser Trennung vom gemeinsamen Vorfahren, so vermuten die Forscher, weitgehend erhalten geblieben.  Während sich das Genom von A. thaliana stärker von dem des gemeinsamen Vorfahren veränderte.

Zwei Genome im Vergleich

Das Genom der Ackerschmalwand ist seit längerem entschlüsselt und dient den Forschern in zahlreichen Studien als Modellpflanze. Es umfasst 125 Millionen Basenpaare, die 27.025 Gene kodieren. Das internationale Forscherteam stellte beim Vergleich der Genome von A. thaliana und A. lyrata überrascht fest, dass das Genom von Lyrata mit 207 Millionen Basenpaare fast doppelt so groß ist, wie jenes der Ackerschmalwand. Die rund 32.670 proteincodierenden Gene stellen jedoch eine lediglich 17%ige Vergrößerung dar. Diese Gene sind bei der Leierblatt-Felsenkresse auf acht statt, wie bei Arabidopsis thaliana, auf 5 Chromosomen angeordnet.

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Das Genom der A. lyrata (links) ist um die Hälfte größer als das der A. thaliana (rechts).

Das Genom der A. lyrata (links) ist um die Hälfte größer als das der A. thaliana (rechts).

Quelle: © Ya-Long Guo/Max-Planck-Institut für Entwicklungsbiologie

Durch einen Computervergleich zur DNA Sequenzidentitäten beider Pflanzen konnte eine 80%ige und bei Ausschluss von Bereichen großer chromosomaler Veränderungen, sogar eine über 90%ige Übereinstimmung nachgewiesen werden. Wobei im Referenzgenom der Ackerschmalwand 50% (114 Mb) des Lyrata-Genoms fehlten, während nur 25% (30Mb) des A. thaliana-Genoms bei Lyrata fehlten. Insgesamt 10 größerer Veränderungen im Aufbau der Genome konnten für A. thaliana nachgewiesen werden.

Neben Translokationen großer Chromosomenbereiche konnten auch drei Chromosomenfusionen im Genom von A. thaliana nachgewiesen werden. Die 5 Chromosomen der Ackerschmalwand im Vergleich zu den 8 Chromosomen bei Lyrata und vielen anderen Brassicacean lassen sich durch diese Fusionen erklären. Grundsätzliche Übereinstimmung gab es ebenfalls. So konnten in beiden Genomen ungefähr 50% der nicht annotierbaren Bereiche, also Bereiche die keiner Genfunktion zugeschrieben werden können, Transposons zugeordnet werden. Weitere 25% lagen in Bereichen zwischen zwei Genen, der nicht-codierenden DNA. Jedoch kodieren vom gesamten Genom 42% bei A. thaliana und lediglich 29% bei Lyrata für Gene.

Hundertausende von kleinen Kürzungen

Mit den Veränderungen großer zusammenhängender DNA-Bereiche konnten die Unterschiede in der Genomgröße nur bedingt erklärt werden. Vor allem Hunderttausende von kleinen Kürzungen (Deletionen) im A. thaliana-Genom sind der Grund für das stark geschrumpfte Genom der Ackerschmalwand (A. thaliana). Diese Deletionen kleiner Bruchstücke treten sowohl bei nicht-codierender DNA – also den zwischen den Genen liegenden Bereichen - als auch in Transposons auf. Transposons sind mobile Bereiche im Erbgut. Aber auch eine effiziente Reduzierung der Aktivität von Transposons ist Ursache für die Entstehung des kompakteren Genoms bei der Ackerschmalwand, so die Forscher. Die Analysen ergaben weiterhin, dass der Prozess von DNA-Verlust (Deletion) und -Einbau (Insertion) z.B. durch Transpositionen aktuell anhält.

Aus der Sicht von Evolutionsforschern ist der Zeitraum, in dem sich die Unterschiede in den beiden Pflanzenarten herausgebildet hatten, recht kurz. Das kleinere Genom scheint somit einen Selektions-Vorteil gehabt zu haben. Dafür spricht auch, dass bei der Ackerschmalwand vor allem solche Transposons eliminiert wurden, die negativ auf die umliegenden Gene wirken. Die Wissenschaftler erhoffen sich von den Ergebnissen in Zukunft neue Erkenntnisse bei der Genfunktionsaufklärung, beim Verständnis von der Entstehung von Mutationen aber auch auf Prozesse der Genregulation. Diese Prozesse besser zu verstehen, wird helfen, gezielt komplexe Merkmale züchterisch zu beeinflussen. Züchtung kann auch als eine  beschleunigte und gezielte „Evolution“ der Kulturpflanzen verstanden werden.    

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