Schließzellen neu gedacht

Eine neue Studie stellt die bisherigen Kenntnisse über die Regulation von Schließzellen auf den Kopf: Blaues Licht aktiviert bei Tagesanbruch den Abbau von Stärke in Chloroplasten. Erst das ermöglicht ein rapides Öffnen der Atemhöhlen an den Blattunterseiten. Stärke nimmt so in der Regulation der Schließzellen eine Hauptrolle und nicht wie bisher vermutet eine Nebenrolle ein.

Von allen pflanzlichen Zelltypen sind die Schließzellen mit am besten erforscht: Das Zellen-Paar, das die Atemhöhlen in der „Haut“ der Pflanze bedeckt und dadurch ihren Wasser- und Kohlenstoffkreislauf reguliert, ist in den letzten hundert Jahren zum Modellsystem für zelluläre Prozesse avanciert. An ihnen untersuchten Wissenschaftler Signalwege, die Homöostase und den Transport von Molekülen durch Membranen. Doch wo schon einiges bis in die Tiefe verstanden war, gibt es noch erstaunlich viel zu entdecken, wie eine kürzlich veröffentlichte Studie zeigt: Offenbar spielt der Stärkestoffwechsel für die schnelle Öffnung der Stomata bei Tagesanbruch die zentrale Rolle.

#####1#####

Stärke ist für eine Pflanze der Energiespeicher und somit überlebensnotwendig. Mit Hilfe der Photosynthese bindet die Pflanze Kohlenstoff, den sie über die Atemhöhlen aufnimmt und in dem Mehrfachzucker (C₆H₁₀O₅) speichert. Braucht die Pflanze Energie, so baut sie die Stärke ab und kann die Produkte (zunächst Amylose und Amylopektin) in überlebenswichtige Prozesse investieren.

Die Abbauprodukte von Stärke sind osmotisch wirksame Moleküle. Als solche tragen sie zur Regulation des Wasserhaushaltes bei und somit zu Veränderungen des Zellinnendrucks, des Turgors. Von diesem wiederum hängt ab, ob die Schließzellen der Blattunterseite nah aneinander liegen und die Atemhöhle bedecken oder ob sie sich freigeben und der Gasaustausch stattfinden kann.

Es fehlten Nachweismethoden

Obwohl diese Tatsachen schon lange bekannt sind und jede für sich Gegenstand der Forschung ist, gab es in den letzten hundert Jahren nur eine Handvoll Veröffentlichungen, die den Zusammenhang zwischen Stärkestoffwechsel und Schließzellenregulation untersuchten. Diese jedoch lieferten die Grundideen und Anregungen für eine Studie, die Anfang 2016 veröffentlicht wurde und den Kausalzusammenhang zwischen den beiden Funktionen bewies: Schon früh wurde herausgefunden, dass sich die Stärkeprodukte Maltose und Maltotriose unter Lichteinfluss in der Schließzelle von Wicken (Vicia) anreicherten, und dass blaues Licht die Produktion von Malat aus Stärke anregt.

Untersuchungen an anderen Arten (z. B. Tagblumen, Commelina) führten zu der Vermutung, dass anorganische Moleküle allein nicht ausreichen können, um eine Turgoränderung von dem Ausmaß hervorzurufen, das an Schließzellen der Pflanze während der Öffnung der Stomata zu beobachten war. Doch Untersuchungen an verschiedenen Arten konnten die Vermutungen nie bestätigen oder hatten widersprechende Ergebnisse. Es fehlte an Kenntnis der Pflanzengenetik und an den erforderlichen Methoden.

Beobachtung mit hoher zeitlicher Auflösung

Inzwischen gibt es beides und die Wissenschaftler entwickelten diese für ihre Schlüsselexperimente weiter: Sie untersuchten Stücke der Epidermis der Modellpflanze Arabidopsis thaliana – der am besten untersuchtesten Pflanze der Welt. Da die Schließzellen nachts geschlossen und tagsüber geöffnet sind, wollten die Forscher zunächst wissen, zu welcher Tageszeit wie viel Stärke in den Schließzellen gelagert wird. Zum ersten Mal war es ihnen möglich, Gewebeproben über eine gesamte Tageslänge hinweg intakt zu halten und mit Hilfe eines Konfokalmikroskops in hoher Auflösung den Stärkegehalt der Schließzellen zu verfolgen. Sie konnten beobachten, dass der Stärkegehalt in den Schließzellen innerhalb von 30-60 Minuten nach Tagesanbruch stark abnahm – die Stärke muss in der kurzen Zeit abgebaut worden sein.

Sie identifizierten daraufhin die abbauenden Enzyme (Amylasen), klärten aber vor allem auf, wodurch der Stärkeabbau ausgelöst wird: Aufgrund der früheren Hinweise auf die Wirkung von blauem Licht (das nicht photosynthetisch wirksam ist), bestrahlte das Team damit in weiteren Experimenten den Wildtyp und verschiedene Mutanten der Ackerschmalwand. Die Schließzellen des Wildtyps bauten Stärke am schnellsten ab. Diejenigen, denen die Lichtrezeptoren für die hier entscheidende Wellenlänge von 400-450 nm fehlten, PHOT1 und PHOT2, brauchten länger.

#####2#####

Verbindung zwischen Stärkeabbau und Membrantransport

Detailliertere Untersuchungen der Reaktion, die PHOT1 und PHOT2 in der Zelle auslösen, sobald sie durch „ihr“ Lichtspektrum aktiviert werden, förderten ein erstaunliches Ergebnis zutage: Die Photorezeptoren aktivieren eine Signalkaskade, die wiederum Ionenkanäle in der Plasmamembran aktiviert, durch die Wasserstoffmoleküle (H+) ins Zellplasma transportiert werden (sogenannte Wasserstoff-ATPasen). Erneute Vergleiche von Wildtypen und Mutanten, denen dieses Mal die ATPasen fehlten, zeigten, dass ohne den Transport von H+ ins Zellplasma die Stärke nicht so rapide abgebaut wird, wie im Wildtyp. In den Schließzellen von Arabidopsis thaliana sind also offenbar der Stärkestoffwechsel und Membrantransport miteinander verknüpft.

Welche molekularen Schritte dem Zusammenhang unterliegen, das wird Gegenstand zukünftiger Studien sein. Bisher können die Forscher nur vermuten, dass der Abbau von Stärke in Reaktion auf die große Mengen an eintretendem Wasserstoff passiert.

Spannend ist außerdem, dass der Stärkestoffwechsel in den Schließzellen in entgegengesetzter Richtung zu dem in den Mesophyllzellen verläuft und dennoch von zumindest einigen gleichen Enzymen katalysiert wird.

Die Studie stellt das Verständnis der Stomata-Regulation in gewisser Weise auf den Kopf, ergänzt sie doch das bisher vorhandene Wissen um den unerwarteten Aspekt, dass die Osmoregulation der Schließzellen direkt in den Stärkestoffwechsel dieses Zelltyps integriert ist, der obendrein auch noch gegenläufig zu dem von Mesophyllzellen verläuft. Damit ist die Veröffentlichung ein Beispiel dafür, dass die Selbstkontrolle des Systems Wissenschaft funktioniert: Sie greift langjährige Vermutungen auf, überprüft sie und zeigt, in welche überraschende Richtung es sich lohnt, weiter zu forschen.

Die Erkenntnisse dieser Studie werden ganz konkret die Grundlagenforschung ankurbeln und den Weg in die Lehrbücher finden. Auch für die Anwendung, also für unsere Ernährung, leistet die Studie einen wichtigen Beitrag. Denn die Stomata regulieren die Photosyntheseleistung einer Pflanze und so letztendlich ihr Wachstum und ihre Erträge. Je besser wir die spannenden Zellen verstehen, desto effizienter können wir mit den uns zur Verfügung stehenden Ressourcen umgehen.