Was steckt hinter dem Heterosiseffekt?

Lange galten sich komplementierende Allele als alleinige Ursache für den Heterosiseffekt. Forscher konnten beim Vergleich von diploiden mit triploiden Pflanzen nun zeigen, dass auch die Dosis der Genome Einfluss auf den Heterosiseffekt hat.

Der Heterosiseffekt, die phänotypische Überlegenheit der F1- Generation, also der Nachkommen, gegenüber den Eltern, ist schon seit über hundert Jahren bekannt. So kann der Heterosis-Effekt beispielsweise bei Getreide-Arten wie dem Mais oder Roggen sogar zur Verdopplung (und mehr) der Erträge im Vergleich zu solchen Eltern (Inzuchtlinien) führen. Bei den genetisch stark aufspaltenden Nachkommen dieser Hybride tritt der Heterosiseffekt nicht mehr auf.

Die Gründe dafür werden nach wie vor diskutiert. Landläufig geht man davon aus, dass die beiden Eltern über verschiedene, leicht schädliche, rezessive und homozygote Allele verfügen. Diese Allele sollen sich in den Pflanzen der Nachkommen-Generation auf vorteilhafte Weise ergänzen und den Nachkommen so zu mehr Biomasse, einer erhöhten Fertilität und/oder einer verbesserten Widerstandfähigkeit verhelfen.

Erfahrungswerte zeigten, dass bei Merkmalen wie Produktivität, Wüchsigkeit und ähnlichem die günstigen Allele eher dominant sind. Wenn sich nun die reinerbigen Eltern für die Verteilung reinerbig dominanter und rezessiver Allele komplementär unterscheiden, dann wird das Merkmal in den Hybriden stärker günstig ausgeprägt sein als in jedem Elternteil.

Es ist nicht so, dass reinerbige Eltern weniger „gute“, dominante Allele tragen müssen als ihre Hybride. Vielmehr tragen sie ihre allelen Gene in doppelter Dosis (homozygot, reinerbig), was wegen der dominanten Ausprägung des „guten“ Allels im Phänotyp wie „Verschwendung“ anmutet - während die Hybride die dominanten Allele nur mischerbig tragen. Dafür haben sie aber ein dominantes Allel an den betreffenden Genen des einen und des anderen Elternteils, decken also insgesamt mehr Gene ab.

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In triploiden Pflanzen allerdings kann der Heterosiseffekt nicht ohne weiteres über die sich ergänzenden Allele erklärt werden. Zudem hatten Studien kürzlich gezeigt, dass Gene, die den Heterosiseffekt beeinflussen, dosisabhängig sein könnten. Aus diesem Grund wählten die Forscher diesen ungewöhnlichen Ansatz, bei dem sie die Pflanzen mit der Chemikalie Trifluralin derart behandelten, dass manche der Pollen einen diploiden Samen enthielten. Aus der Befruchtung einer haploiden Eizelle mit einem diploiden Samen resultiert eine triploide Zygote.

Tripoloidie kommt in der Natur im Pflanzen- wie auch im Tierreich mit geringer statistischer Wahrscheinlichkeit vor. In der Regel sind die Nachkommen nicht fruchtbar. Kernlose Weintrauben sind z.B. ein solcher triploider Nachkomme. Nur bei sehr wenigen bisher bekannten Spezies sind tripolide Individuen die Regel, was die Schwierigkeiten des von den Wissenschaftlern gewählten experimentellen Ansatzes unterstreicht. 

Triploide Hybride sollen Komplementation zeigen

Wissenschaftler der Universität von Missouri, in Columbia, USA, überprüften die Komplementierungs-Hypothese nun mit einem Versuch. Dabei untersuchten sie die Dosisabhängigkeit der heterotischen Merkmale in triploiden Hybriden, in denen die Genotypen streng kontrolliert und exakt mit den diploiden Hybriden vergleichbar waren.

Enthielten die diploiden Pflanzen ein 1:1 Genom, so setzten sich die triploiden jeweils 2:1 und 1:2 zusammen. Die Wissenschaftler kreuzten zunächst Mais der für die internationalen Forschungsarbeiten herangezogenen Modell-Inzuchtlinien B73 und Mo17. Diese werden sehr oft zu Heterosisstudien herangezogen und zwei Arten von triploiden Hybriden. Einer dieser Hybride besaß eine Kopie des B73 Eltern-Genoms und zwei Kopien des Mo17 Eltern-Genoms. Beim zweiten triploiden Hybriden war es genau umgekehrt.

Bei den diploiden Hybriden kamen die zwei Inzuchtlinien B73 und M17, sowie ihre reziproken Hybride zum Einsatz. Generell zeigen sich reziproke Hybride in ihren heterotischen Charakteristika sehr ähnlich, so erwarteten die Forscher auch in diesem Versuche keine nennenswerten Unterschiede zwischen den Hybriden und den reziproken Hybriden.

Viel mehr waren sie gespannt darauf zu sehen, ob sich die beiden triploiden Hybride ähnlich oder unähnlich sein würden. So lässt sich nämlich zeigen, ob der Heterosiseffekt tatsächlich durch sich ergänzende Allele in der Tochtergeneration zu erklären ist. Denn dann wären auch die triploiden Hybride in der Ausprägung des Heterosiseffektes nahezu identisch. Wenn sich die triploiden Hybride hingegen deutlich voneinander unterscheiden, wäre das ein Hinweis darauf, dass dem Heterosiseffekt vermutlich ein anderer Mechanismus zugrunde liegt, der eher vom Einfluss der Genome abhängt.

Der Versuch

So kreuzten die Forscher die besagten Maispflanzen und säten sie in den Sommern 2008 und 2009 auf ihren Feldern aus. In 8 Maislinien erfassten sie insgesamt 9 Eigenschaften: die Wuchshöhe nach 4 und 6 Wochen, die Größe der Pflanze nach der Blüte, die Blattlänge und –breite, die Maiskolbenlänge, die Anzahl der Rispen am Stamm, die Tage bis zum Erscheinen des Staubbeutels und das die Dauer bis zum Auftreten der Narbenfäden nach der Aussaat.

Einfluss der Genome bestimmt Heterosiseffekt

Wie erwartet, fanden die Wissenschaftler während der beiden Anbauperioden (2008 und 2009) sowohl in den diploiden, als auch in den triploiden Maispflanzen bei den meisten Eigenschaften ausgeprägte Heterosiseffekte gegenüber den Elternpflanzen. Die beiden reziproken diploiden Hybride waren sich in ihrer Merkmalsausprägung wie gewohnt sehr ähnlich. So konnten die Forscher bestätigen, dass in diesem konkreten Fall der Kreuzung es keine Rolle spielt, ob die für die Merkmalsausprägung relevanten Gene von der väterlichen oder von der mütterlichen Pflanze stammen.

Bei den triploiden Hybriden hingegen unterschieden sich die Nachkommen je nach Richtung der Kreuzung in 7 von 8 der beobachteten Merkmale signifikant. Zudem gab es keinen statistischen Unterschied im Ausmaß des Heterosiseffektes bei diploiden Hybriden, wohl aber bei den triploiden. Die Wissenschaftler schlossen daraus, dass die Dosis der Genome durchaus den Heterosiseffekt beeinflusst.

Mit dieser Erkenntnis erfinden die Forscher den Mechanismus des Heterosiseffektes nicht völlig neu. „Sicherlich komplementieren sich unterschiedliche, rezessive Allele verschiedener Eltern in den Hybriden“, schreiben sie in ihrer Plant Biology Publikation. Doch wäre das die einzige Basis des Heterosiseffektes, müsste man davon ausgehen, dass die beiden triploiden Hybride identische heterotische Eigenschaften ausbilden würden, da rezessive Mutationen in gleicher Weise komplementiert werden würden.

Die Komplementierungshypothese hätte außerdem zur Konsequenz, dass sich die heterotischen Merkmale von diploiden und triploiden Pflanzen kaum unterschieden. Dem war jedoch nicht so. So verdichten sich mit diesem Experiment die Hinweise darauf, dass für den Heterosiseffekt auch die Dosis der Genome eine Rolle spielt. Auch zeigen die Ergebnisse, dass obwohl dieser Züchtungseffekt seit langem bekannt ist und genutzt wird, dieser noch Generationen von Forschern/innen beschäftigen wird. Ziele dieses Erkenntnisgewinns bleiben die kontinuierliche und gezielte Verbesserung der Kulturpflanzen. Aber auch der Transfer dieses Wissens auf Kulturpflanzen, wie z.B. Weizen, bei denen die Hybridzüchtung bisher nicht oder nur schwer möglich ist.