Winzige Gametophyten, große Sporophyten

KNOX-Gene waren unerlässlich für die Evolution von Landpflanzen

01.03.2013 | von Redaktion Pflanzenforschung.de

Die Gametophyten der Moose sind die grünen Moospflänzchen, während der Sporophyt meist nur aus der Kapsel und ihrem Stiel besteht.(Quelle: © Ralf Reski / Wikimedia.org; CC BY-SA 1.0)
Die Gametophyten der Moose sind die grünen Moospflänzchen, während der Sporophyt meist nur aus der Kapsel und ihrem Stiel besteht.(Quelle: © Ralf Reski / Wikimedia.org; CC BY-SA 1.0)

Bei den meisten Landpflanzen nehmen wir lediglich den Sporophyten, die ungeschlechtliche Vermehrungsform der Pflanze wahr. Im Laufe der Evolution sind die Gametophyten bis auf wenige Zellen geschrumpft. Dass daran die Gene KNOX1 und KNOX2 maßgeblich beteiligt waren, konnten Wissenschaftler nun zeigen.

Treten bei einem Organismus sowohl die geschlechtliche, als auch die ungeschlechtliche Form der Fortpflanzung von Generation zu Generation im Wechsel auf, spricht man von einem Generationswechsel. Ein derartiger Generationswechsel, der u.a. bei Moosen, Farnen und Samenpflanzen auftritt, kombiniert die Vorteile beider Fortpflanzungsarten: Die sich ungeschlechtlich vermehrende Generation kann eine große Anzahl von Nachkommen erzeugen, ohne dafür einen Sexualpartner zu benötigen. Die sich geschlechtlich vermehrende Generation sorgt für eine Durchmischung des Genpools.

Gefäßpflanzen: Sporophyten sichtbar

Im Laufe der Evolution haben die heutigen Landpflanzen den geschlechtlichen Teil ihrer Vermehrung in Samenanlagen verlagert. In manchen Algenarten und Moosen dominiert noch der Gametophyt. Dieser ist bei Pflanzen die Gameten-bildende, sexuelle Generation, also die haploide Phase des Generationswechsels. Der Sporophyt hingegen erzeugt Sporen. Das sind Zellen, die der ungeschlechtlichen Vermehrung dienen. Die Gametophyten der Moose sind die grünen Moospflänzchen. Bei moderneren Gefäßpflanzen (Farne, Nacktsamer, Bedecktsamer) dominiert die Sporophytengeneration. Die eigentliche Farnpflanze ist der Sporophyt und der Gametophyt nur noch ein Zellhaufen. In Samenpflanzen ist der Gametophyt stark reduziert und in den Samenanlagen eingeschlossen und produziert dort die Gameten. 

Gametophyten schrumpften

Im Laufe der Evolution von Samenpflanzen wurden die Gametophyten immer kleiner. Heute ist der männliche Gametophyt auf das mehrzellige Pollenkorn reduziert, das bei den Angiospermen nur aus drei Zellen (eine vegetative Zelle und zwei Spermazellen, welche über den Pollenschlauch in den Embryosack gelangen) besteht. Der weibliche Gametophyt verbleibt in der Mutterpflanze und wird Embryosack genannt. Die Verkleinerung des Gametophyten brachte der Samenpflanze einen wesentlichen Vorteil: Geschützt vom Sporophytengewebe sind die Gametophyten vor UV-Strahlung und Austrocknung sicher.

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Bei ursprünglichen Landpflanzen wie den Farnen, ist der Gametophyt schon zu einem wenige Millimeter großen Zellhaufen verkleinert. Dieses sogenannte Prothallium wird wegen seines flechtenartigen Aussehends oft mit den Lebermoosen verwechselt.

Bei ursprünglichen Landpflanzen wie den Farnen, ist der Gametophyt schon zu einem wenige Millimeter großen Zellhaufen verkleinert. Dieses sogenannte Prothallium wird wegen seines flechtenartigen Aussehends oft mit den Lebermoosen verwechselt.

Quelle: © Velela / wikimedia.org; gemeinfrei

Ohne KNOX2 ändert sich der Entwicklungszyklus

Landpflanzen haben sich wahrscheinlich aus Vorfahren von Süßwasseralgen entwickelt, die einen Lebenszyklus ähnlich der noch vorhandenen Armleuchteralgen (Charophyceae) aufwiesen. Diese Algen Taxa sind mit den Landpflanzen am engsten verwandt. Armleuchteralgen haben eine mutlizelluläre, haploide Gestalt, in der sie Gameten produzieren. Nach der Befruchtung unterzieht sich die diploide Zygote direkt der Meiose, in der sie haploide Sporen produziert.

Man nimmt an, dass die mehrzelligen diploiden Sporophyten bei Landpflanzen aus einer verzögerten zygotischen Meiose entstanden sind. Dabei fanden wahrscheinlich umfassende mitotische Zellteilungen zwischen dem Ausbilden der Zygote und der Produktion von Sporen durch die Meiose statt. Wissenschaftler schlussfolgern daraus, dass sich die diploide sporophytische Daseinsform von Landpflanzen aus einer einzelligen Vorläuferform entwickelt hat.

Wie die Bildung dieses Zustandes genetisch reguliert ist, war bisher nicht bekannt, aber ihren genetischen Ursprung vermuten die Forscher in den Genen, die den sexuellen Vermehrungszyklus von Landpflanzenvorfahren steuern. Besonders interessant schienen dabei Gene der Gruppe KNOX-TALE. In Landpflanzen gibt es zwei Unterfamilien der KNOX-Gene - die der Klasse 1 (KNOX1) und die der Klasse 2 (KNOX2), die nach der evolutionären Aufspaltung von den zu den Grünalgen gehörenden Chlorophyta und den Landpflanzen entstanden sind.

KNOX1-Gene regulieren die sporophytischen Gene. Die Funktion der KNOX2 Gene war bisher unbekannt. Um diese zu untersuchen, schalteten Wissenschaftler die Klasse 2 KNOTTED1-LIKE HOMEOBOX (KNOX2) Transkriptionsfaktoren im Moos Physcomitrella patens aus. Aus dem diploiden Embryo entwickelte sich daraufhin ein diploider Tochter-Gametophyt, ganz ohne Meiose und ohne Befruchtung durch einen männlichen Gameten. ein Vorgang, der als Aposporie bezeichnet wird. Daraus schlussfolgerten die Wissenschaftler, dass KNOX2 verhindert, dass sich aus dem haploiden Zustand des Moses die diploide Form ausbildet.

Um aus einer einzelligen zygotischen diploiden Generation eine vielzellige diploide Pflanze hervorzubringen, sind die Pflanzen auf eine kontinuierliche, mitotische Zellteilung angewiesen. Gleichzeitig muss das haploide Entwicklungsprogramm während der Entwicklung der diploiden Generation unterdrückt werden. KNOX1 und KNOX2 spielen in der Evolution von Landpflanzen zu ihrer heutigen Form also eine wesentliche Rolle.

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