Atmungskette

Die Atmungskette läuft an der inneren Membran der Mitochondrien ab und wird von fünf Proteinkomplexen gesteuert.

Um die in den vorangegangenen Stoffwechselvorgängen konservierte Energie freizusetzen, wird ein sogenanntes Potentialgefälle zwischen den einzelnen Komplexen erzeugt: Die aus den Reduktionsäquivalenten freigesetzten Elektronen werden mitsamt dem Wasserstoff eine Elektronentransportkette hinunter geschickt, bei der jede nachfolgende Stufe ein geringeres Redoxpotential als die vorhergehende hat. Am Ende der Kette wird der Wasserstoff mit Sauerstoff zusammengeführt, es entsteht Wasser. Das Besondere dabei: Eine normale, unkontrollierte Reaktion von Sauerstoff und Wasserstoff (die sogenannte Knallgasreaktion) ist stark exotherm, es wird also viel Energie frei und die Zelle würde sofort in die Luft fliegen. Über diese Elektronentransportkette wird diese Energie schrittweise freigesetzt und zur Energiegewinnung in Form von ATP genutzt, so dass die Reaktion am Ende der Kette weniger heftig ausfällt.

Die dadurch freiwerdende Energie wird zur Herstellung von ATP genutzt. Das geschieht folgendermaßen: Während die Proteinkomplexe an der inneren Membran haften, werden einige der aus den aufoxidierten (elektronenabgebenden) Reduktionsäquivalenten freiwerdenden Wasserstoffionen (Protonen) in den Raum zwischen innerer und äußerer Membran, den Intermembranraum, ’gestopft’. Das geschieht unter Energieaufwand, da im Intermembranraum mehr Protonen sind als außen, also gegen das Diffusionsgleichgewicht gearbeitet werden muss. Diese Energie stammt aus der Elektronentransportkette. Die hier gefangenen Protonen können von allein nicht zurück diffundieren, sondern nur durch ein spezielles Enzym, die ATP-Synthase, die als ’Pförtner’ in der inneren Zellmembran sitzt. Sie lässt die Protonen kontrolliert passieren und nutzt die freiwerdende Energie zur Herstellung von ATP. Sie ist quasi die ’Gelddruckmaschine’ der Zelle.

Die Atmungskette läuft wie folgt ab:

• Am Komplex I (Enzym: NADH-Dehydrogenase) wird NADH zu NAD oxidiert. Es entsteht Ubichinol. Hierbei werden pro NADH vier Protonen in den Intermembranraum geschleust.
• Am Komplex II (Enzym: Succinat-Dehydrogenase) werden Elektronen von FADH auf Ubichinon übertragen. Es entsteht wiederum Ubichinol. Hier werden keine Protonen transferiert.
• Am Komplex III (Enzym: Cytochrom-c-Reduktase) wird das Ubichinol oxidiert. Dazu wird Cytochrom C reduziert. Es entsteht wieder Ubichinon. Zwei Protonen wandern in den Intermembranraum.
• Am Komplex VI (Enzym: Cytochrom-C-Oxidase) wird das Cytochrom C wieder oxidiert und  Sauerstoff zu Wasser reduziert. Vier Protonen wandern in den Intermembranraum. Die Protonen zur Wassersynthese stammen aus der Matrix, dem Innenraum des Mitochondriums.
• Komplex V (Enzym: ATP-Synthase) ist schließlich für die ATP-Synthese zuständig. Bis heute ist unklar, wie viele Protonen für ein ATP vonnöten sind: Manche Autoren gehen von drei, andere von vier aus.

Die Gesamtbilanz aus der Atmungskette lautet.

10 NADH + 2 FADH + 32 ADP + 32 P + 6 O2 --> 12 H2O + 10 NAD + 2 FAD + 32 ATP

Nimmt man alle drei Stoffwechselwege zusammen, gewinnt die Zelle pro Molekül Glukose 36 ATP: 2 aus der Glykolyse, 2 aus dem Citratzyklus, 32 aus der Atmungskette. Von der Glukose bleiben „nur“ noch CO2 und Wasser übrig.