PLL2 (Poltergeist-Like 2)
PLL2 ist eine Proteinphosphatase vom Typ PP2C, die in Tomaten eine zentrale Rolle im Systemin-Signalweg spielt. Ihr Name „Poltergeist-Like“ bezieht sich auf eine Gruppe verwandter Phosphatasen, die ursprünglich in Arabidopsis thaliana in der Steuerung der Pflanzenentwicklung beschrieben wurden. Im Unterschied zu vielen ihrer Verwandten wirkt PLL2 in Tomaten jedoch nicht als negativer Regulator, sondern als Aktivator eines spezifischen Abwehrmechanismus.
Nach der Bindung von Systemin an SYR1 wird PLL2 durch Entfernen einer Phosphatgruppe (Dephosphorylierung) aktiviert. Aktiviertes PLL2 hemmt gezielt bestimmte Plasmamembran-H+^+-ATPasen (z. B. LHA1 und LHA4), was zu einer schnellen Erhöhung des pH-Wertes an der Zelloberfläche führt. Diese Alkalisierung ist ein notwendiger Schritt, um nachgelagerte Abwehrreaktionen auszulösen.
Die Bedeutung von PLL2 wurde durch CRISPR/Cas9-Knock-out-Experimente belegt: Pflanzen ohne funktionierendes PLL2 zeigten deutlich schwächere pH-Änderungen, geringere ROS-Bildung, reduzierte Aktivierung von Abwehrgenen und waren für Insektenlarven deutlich attraktiver und nahrhafter. PLL2 ist damit ein Schlüsselfaktor für die Wirksamkeit des Systemin-Signalwegs und stellt ein interessantes Ziel für die Resistenzzüchtung dar.