Jasmonat
Jasmonate sind eine Gruppe pflanzlicher Signalmoleküle, die zu den Oxylipinen gehören – also zu oxidierten Fettsäurederivaten. Die bekannteste und biologisch aktivste Form ist die Jasmonsäure (JA) und ihr Derivat Jasmonoyl-L-Isoleucin (JA-Ile), das als eigentlicher „aktive Ligand“ für den JA-Rezeptor fungiert. Jasmonate spielen eine zentrale Rolle bei der Regulierung von Abwehrreaktionen gegen Fraßinsekten und Krankheitserreger, sind aber auch an Entwicklungsprozessen wie Blütenbildung, Fruchtreifung, Seneszenz und Wundheilung beteiligt.
Die Biosynthese von Jasmonaten beginnt in den Chloroplasten mit der ungesättigten Fettsäure α-Linolensäure, die durch das Enzym Lipoxygenase (LOX) oxidiert wird. Über mehrere Zwischenschritte, an denen Enzyme wie Allene Oxid Synthase (AOS) und Allene Oxid Cyclase (AOC) beteiligt sind, entsteht 12-Oxophytodiensäure (OPDA). Diese wird in die Peroxisomen transportiert und dort zu Jasmonsäure umgewandelt. In der Zelle kann JA durch die JA-Amino-Synthetase JAR1 an die Aminosäure Isoleucin gekoppelt werden, wodurch JA-Ile entsteht – die biologisch aktivste Form, die den JA-Signalweg steuert.
Jasmonate wirken, indem sie an den Rezeptorkomplex SCFCOI1^\text{COI1}COI1 binden. Dieser Komplex markiert bestimmte JAZ-Proteine (Jasmonate ZIM-Domain Proteins) zum Abbau im Proteasom. JAZ-Proteine sind Repressorproteine, die ohne JA-Signal Transkriptionsfaktoren blockieren, welche Abwehr- oder Entwicklungsprogramme aktivieren. Durch ihren Abbau werden diese Transkriptionsfaktoren freigesetzt und können Zielgene einschalten. So steuern Jasmonate z. B. die Bildung von Proteaseinhibitoren, die den Fraßerfolg von Insekten verringern, oder von sekundären Pflanzenstoffen, die Krankheitserreger hemmen.
Das Jasmonat-Signalnetzwerk steht in enger Wechselwirkung mit anderen Hormonsystemen, darunter Salicylsäure, Ethylen, Abscisinsäure und Auxin. Diese Hormon-Crosstalks ermöglichen es Pflanzen, Abwehrreaktionen an unterschiedliche Stressarten anzupassen – zum Beispiel werden Jasmonate typischerweise durch Fraßschäden hochreguliert, während Salicylsäure eher auf biotrophen Pathogenbefall reagiert.
In der Landwirtschaft sind Jasmonate von großem Interesse, weil sie natürliche Abwehrmechanismen der Pflanzen anregen können. Sprühanwendungen von JA oder JA-Mimetika werden erforscht, um Kulturpflanzen gezielt widerstandsfähiger zu machen. Allerdings kann eine dauerhafte oder übermäßige Aktivierung des JA-Signalwegs auch Wachstumshemmungen verursachen, da Ressourcen von Wachstum zu Verteidigung umgelenkt werden – ein klassisches Beispiel für den „growth–defense trade-off“.