NLR-Proteine

NLR-Proteine (Nucleotide-binding Leucine-rich Repeat Proteins) sind eine Klasse von Resistenzproteinen, die eine zentrale Rolle in der pflanzlichen Immunantwort spielen. Sie sind Teil des Effektor-getriggerten Immunitätssystems (ETI) der Pflanzen und helfen dabei, Pathogene wie Bakterien, Pilze, Viren und andere Schädlinge zu erkennen und abzuwehren. Diese Proteine sind auch bei der Immunantwort von Tieren und Menschen involviert, aber bei Pflanzen haben sie eine besonders zentrale Rolle in der Erkennung von Pathogen-Effektoren.

NLR-Proteine bestehen typischerweise aus drei Hauptdomänen:

1. NBS-Domäne (Nucleotide-binding site): Diese Domäne bindet und hydrolysiert ATP oder GTP und ist wichtig für die Aktivierung des NLR-Proteins nach der Erkennung eines Pathogens.
2. LRR-Domäne (Leucine-rich repeats): Diese Region enthält sich wiederholende Leucine-Motive und ist für die Erkennung von Pathogeneffektoren verantwortlich. Sie ist hochvariabel, was den Pflanzen ermöglicht, verschiedene Pathogen-Effektoren zu erkennen.
3. N-terminale Domäne: Diese Domäne kann entweder eine TIR-Domäne (Toll/interleukin-1 receptor-like) oder eine CC-Domäne (Coiled-Coil) sein und spielt eine Rolle bei der Signalweiterleitung nach der Erkennung eines Effektors.

Funktion von NLR-Proteinen in der pflanzlichen Immunantwort:

NLR-Proteine erkennen spezifische Effektormoleküle, die von Pathogenen produziert werden, entweder direkt oder indirekt. Effektoren sind Moleküle, die von Pathogenen in Pflanzenzellen injiziert werden, um die pflanzliche Immunabwehr zu unterdrücken. NLR-Proteine erkennen diese Effektoren, wenn sie entweder direkt an sie binden oder wenn sie Veränderungen in zellulären Zielstrukturen detektieren, die von Effektoren modifiziert wurden.

Nach der Erkennung eines Effektors lösen NLR-Proteine eine starke Immunantwort in der Pflanze aus, die als Effektor-getriggerte Immunität (ETI) bezeichnet wird. Diese Immunantwort ist oft stärker und spezifischer als die PAMP-getriggerte Immunität (PTI). Ein häufiger Mechanismus dieser Immunantwort ist die sogenannte Hypersensitivitätsreaktion (HR), bei der betroffene Zellen programmiert absterben, um die Ausbreitung des Pathogens zu verhindern.

Die Aktivierung von NLR-Proteinen führt zu einer Kaskade von Signaltransduktionsprozessen, die eine verstärkte Produktion von Abwehrmolekülen auslösen, wie zum Beispiel reaktive Sauerstoffspezies (ROS) und Abwehrhormone wie Salicylsäure. Diese Signale können auch eine systemische erworbene Resistenz (SAR) auslösen, die nicht nur lokal, sondern im gesamten Pflanzenkörper eine verstärkte Immunabwehr aufrechterhält.

In vielen Pflanzen arbeiten NLR-Proteine in Netzwerken zusammen, bei denen sogenannte "Helper-NLRs" (wie zum Beispiel SlNRC2 in Tomaten) unterstützende Funktionen übernehmen, um das Signal von "Sensor-NLRs" weiterzuleiten und die Immunantwort zu verstärken.