Wo Licht ist, ist auch Schatten

Die Photosyntheserate ist ein entscheidender Faktor für Wachstum und Ertrag einer Pflanze. Pflanzenzüchter haben daher viele Sorten auf eine hohe Photosyntheseleistung getrimmt.

Doch was im Labor und Gewächshaus noch gut funktioniert, kommt auf dem Feld an seine Grenzen: Selten sind die Blätter einer konstant hohen Sonneneinstrahlung ausgesetzt. Allein schon durch Wolken und windbedingte Bewegungen ändert sich die Intensität des Sonnenlichts auf der Blattoberfläche. Dann muss die Pflanze ihre biochemischen Aktivitäten zur Aufnahme von Kohlendioxid entsprechend herauf- oder herunterregeln. Während dieser Zeit erfolgt die Photosynthese mit geringerer Effizienz. Doch passen sich die Pflanzen alle gleich schnell an die wechselnden Lichtverhältnisse an und wieviel CO₂ können sie in diesen Phasen noch aufnehmen?

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Ein Fünftel des Ertragspotenzials

Ein internationales Forscherteam ist diesen Fragen nun bei Reis nachgegangen. Die geringere Photosynthese-Effizienz während der Anpassungsphasen könnte – so die Einschätzung von Experten – den potenziellen Ertrag von Kulturpflanzen um 20 Prozent reduzieren. Die Wissenschaftler wollten jetzt wissen, wie schnell unterschiedliche Reisakzessionen auf eine Zunahme der Lichtstärke reagieren und was dabei die limitierenden Faktoren sind.

Die 14 untersuchten Akzessionen repräsentierten fünf Subpopulationen und sieben geografische Regionen. Auch interessierten sich die Forscher für Akzessionen mit Mutationen im Gen der Rubisco-Aktivase (Rca), die an der photosynthetischen Induktion des für die CO₂-Fixierung wesentlichen Enzyms RuBisCo beteiligt ist. Darüber hinaus gibt es drei weitere Prozesse, die auch die photosynthetische Induktion beeinflussen: die lichtabhängige Aktivierung von Enzymen, die an der Regeneration und Erzeugung des Ribulose-1,5-Bisphosphats (RuBP) beteiligt sind, die Akkumulation der Intermediate des Kohlenstoffmetabolismus und die Öffnung der Stomata – jene Poren, die den Gasaustausch der Pflanze mit der Luft regeln.

Erhebliche Unterschiede zwischen den Akzessionen

Die untersuchten Reispflanzen wuchsen in gefluteten Töpfen mit Tröpfchenbewässerung in einem Gewächshaus mit verdunkelbaren Wänden. Für die Photosynthesemessungen analysierten die Forscher jeweils den Gasaustausch des jüngsten und voll entfalteten Blattes. Dabei achtete das Team darauf, Tests immer zur gleichen Tageszeit durchzuführen, um mögliche Effekte der circadianen Rhythmik auszuschließen.

Sowohl die CO₂-Aufnahme als auch die stomatale Leitfähigkeit stiegen bei allen Pflanzen bei Erhöhung der Lichtintensität innerhalb von zwei Minuten schnell an. Anschließend näherten sich die Parameter dann langsam ihrem Maximum. Wie weit beide Parameter während der Anpassungsdauer im Mittel unter ihrem jeweiligen stationären Zustand blieben, unterschied sich je nach Akzession zwischen 20 und 40 Prozent.

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Die Variationen bei der fixierten CO₂-Menge innerhalb der ersten fünf Minuten betrug 109 Prozent. Die Dauer, bis die Photosyntheseinduktion zur Hälfte abgeschlossen war, zeigte ähnliche Unterschiede (117 Prozent). Die Akzession mit der schnellsten Anpassung besaß zudem eine um 65 Prozent effizientere intrinsische Wassernutzung als die langsamste. Die Unterschiede zwischen den Akzessionen korrelieren dabei weder mit der Subpopulation, der geografischen Herkunft noch der Anordnung der Blätter.

Die erste Minute entscheidet

Als Akzession mit der höchsten CO₂-Aufnahme in den ersten fünf Minuten stellte sich Malogbana heraus. Am schnellsten passte sich allerdings die chinesische Akzession JC1 dem Mehr an Licht an: Bereits nach 43 Sekunden wurde 50 Prozent der gesamten CO₂-Aufnahme innerhalb der Anpassungsphase erreicht. Dagegen waren die Zeitunterschiede bis zum Erreichen der 90-Prozent-Marke bei den untersuchten Akzessionen deutlich geringer. Dies deutet darauf hin, dass die entscheidenden Unterschiede zwischen den Akzessionen vorwiegend in der frühen Reaktion begründet liegen.

Noch wichtiger ist die Erkenntnis, dass es keine Korrelation zwischen den folgenden Parametern gibt:

• der Geschwindigkeit, mit der eine Pflanze die Photosynthese hochfahren kann bzw. die Höhe der CO₂-Aufnahme in den ersten fünf Minuten und die
• Anpassung und der Höhe der Photosyntheserate bei stabilen Verhältnissen.

Eine auf maximale CO₂-Ausbeute gezüchtete Sorte kann also durchaus zu den langsam reagierenden Pflanzen zählen und damit bei wechselnden Lichtverhältnissen erhebliche Nachteile bei der CO₂-Bindung haben. Eine schnelle Induktion und hohe CO2-Aufnahme in den ersten fünf Minuten ist hingegen assoziiert mit schnell öffnenden Stomata und hoher stomataler Leitfähigkeit zu Beginn der Induktion.

RuBisCo limitiert am stärksten

Durch Vergleich dreier Akzessionen mit maximaler, mittlerer und minimaler CO₂-Bindung in den ersten fünf Minuten der Induktion untersuchten die Forscher, welche Faktoren hier limitierend wirken.

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Die stomatale Leitfähigkeit entwickelte sich erst am Ende der Anpassungsphase zum limitierenden Faktor. Für eine verzögerte Anpassung sind in der Frühphase daher ausschließlich biochemische Faktoren verantwortlich, die auch noch im späteren Verlauf der Adaptation 30 Prozent der Limitierung verursachen. Die am stärksten limitierende Wirkung hatte die Aktivität der RuBisCo.

Weitere Tests ergaben noch, dass eine höhere CO₂-Konzentration in der Luft unter Induktionsbedingungen weniger starke Zuwächse bei der CO₂-Bindung bewirkt als im stabilen Zustand. Die positiven Ertragsprognosen angesichts der derzeit ansteigenden CO₂-Konzentrationen in unserer Atmosphäre dürften somit zu hoch angesetzt sein, da sie nur anhand des stabilen Zustands berechnet wurden.

Quo vadis, Pflanzenzüchtung?

Weil Reis weltweit die wichtigste Kalorienquelle darstellt, arbeiten Pflanzenforscher intensiv daran, dessen Photosynthese-Effizienz und damit den Ertrag zu verbessern. Ein wichtiger Schritt soll dabei auch die Einführung der C4-Photosynthese bei Getreide sein. Dabei muss zusätzlich auch die Morphologie der Blätter aufwendig verändert werden (siehe Journalartikel „Reis auf dem Weg zur C4-Pflanze“). Die Züchtung auf eine schnellere photosynthetische Induktion könnte sich daher schneller realisieren lassen, so die Meinung des Forscherteams. Auch die Verbesserung der Photosyntheseleistung unter stabilen Lichtverhältnissen ist natürlich weiterhin ein wichtiger Ansatz. Aber nach den neuen Erkenntnissen eben nur ein Teil der Lösung.

Quelle:
Acevedo-Siaca, L.G. et al. (2020): Variation in photosynthetic induction between rice accessions and its potential for improving productivity. In: New Phytologist, (online 3. März 2020), doi: 10.1111/nph.16454.

Zum Weiterlesen auf Pflanzenforschung.de:

• Photosynthese optimieren - Neuer CETCH-Zyklus erhöht die Photosyntheserate
• Wasser sparen oder Photosynthese ankurbeln? Intelligente Steuerung der Blattöffnungen durch das Pflanzenhormon ABA
• Gen-Karte für C4-Photosynthese - Chromatin-Struktur liefert Hinweise zur Genaktivität

 Titelbild: Licht und Schatten auf einem Reisfeld. (Bildquelle: © Kohji Asakawa/Pixabay/CC0)