Meiose „im Klimawandel“

Hitzestress beeinträchtigt die Entwicklung von Pflanzen. Schon ein mittlerer Temperaturanstieg um ein Grad kann bei Mais zu Ertragsverlusten von rund 20 Prozent führen. Derartige Situationen werden infolge der Klimakrise immer häufiger. Daher interessiert sich die Pflanzenforschung dafür, welche Schritte in den komplexen Regulationsketten besonders hitzeanfällig sind und wie Züchter die Hitzetoleranz unserer Nutzpflanzen verbessern können.

In einem spannenden Experiment hat ein Team der Universität Hamburg dazu die einzelnen Stadien der Meiose buchstäblich unter die Lupe genommen – denn dieser Vorgang spielt eine zentrale Rolle für die geschlechtliche Vermehrung, Fruchtbarkeit und letztendlich Ertrag.

Hitzeempfindliche Meiose

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Während dieser speziellen Form der Zellteilung wird die DNA verdoppelt und die Chromosomen in zwei Teilschritten segregiert, damit bei der anschließenden Fusion der Gameten wieder ein vollständiges Genom entsteht. In der Meiose I finden zudem Crossing-Over-Ereignisse statt, die zur genetischen Diversität der Nachkommen führen. Crossing-Overs dienen außerdem als Verbindung zwischen homologen Chromosomen und sind so an der korrekten Segregation beteiligt.

Diese Abläufe und ihre regulatorischen Prozesse sind evolutionsbiologisch stark konserviert. Zwischen den insgesamt 14 Stadien der Meiose gibt es eine Reihe von Kontrollpunkten, die das nachfolgende Stadium in der Regel erst freigeben, wenn das aktuelle korrekt abgeschlossen ist.

Auf genau diese Kontrollpunkte hatte das Forschungsteam es abgesehen, denn wie diese von der Temperatur beeinflusst werden, war zuvor kaum bekannt. Als gesichert galt lediglich, dass Hitze das Cytoskelett aus Mikrotubuli beeinträchtigt, die Häufigkeit von Chiasmata verändern kann und die Anzahl der Crossing-Overs erhöht.

Dauer der Meiose-Stadien gibt Hinweise

Für die Studie beobachtete das Forschungsteam lebende Meiozyten von Arabidopsis thaliana unter dem Zeitraffermikroskop mittels Live Cell Imaging. Dabei erfasste es anhand typischer Merkmale die Dauer der einzelnen Meiose-Stadien – bei gemäßigten 21 Grad Celsius sowie bei Hitzeschocks mit 30 und 34 Grad. In einem vierten Szenario konnten sich die Pflanzen zunächst an eine Temperatur von 30 Grad gewöhnen, bevor die Forscherinnen und Forscher die Meiose untersuchten. Temperaturabhängige Unterschiede bei der Dauer der Stadien deuteten darauf hin, dass regulatorische Schritte durch die Wärme beeinflusst werden.

Zunächst bestätigte sich die frühere Beobachtung, dass höhere Temperaturen die Meiose insgesamt beschleunigen. Lag sie bei 21 Grad im Mittel bei 1 271 Minuten, dauerte sie akklimatisiert bei 30 Grad 1 086 Minuten. Hitzeschocks mit 30 bzw. 34 Grad verkürzten die Meiose auf 966 bzw. 1 086 Minuten. Doch nicht alle Stadien verkürzten sich. Das Stadium 5/6 – die späte Pro-Phase – verlängerte sich durch einen Hitzeschock mit 34 Grad von 360 auf 522 Minuten. 30 Grad hatten hingegen keinen nennenswerten Effekt. Dieses Stadium untersuchte das Forschungsteam daher später noch genauer. Eine geringfügige Verlängerung bei 34 Grad zeigte auch Stadium 10/11 – von 52 auf 59 Minuten. Darüber hinaus zeigten die Aufnahmen, dass sich bei 34 Grad keine vollständig gepaarten Homologe bildeten und die erhöhte Temperatur Rekombinationsdefekte erzeugte.

Temperatursensitives Ereignis in früher Prophase

Um herauszufinden, wo die Ursache für die Auffälligkeit in Stadium 5/6 liegt, erzeugte das Forschungsteam den Hitzestress erst nach Stadium 1, im Zygotän. Überraschenderweise war in diesem Fall das Stadium 5/6 weder bei 30 noch bei 34 Grad verlängert. Ursächlich für die zuvor beobachtete Verlängerung von Stadium 5/6 musste demnach ein temperatursensitives Ereignis in der frühen Prophase sein, in dessen Folge Pachytän und Diakinese beeinträchtigt werden.

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Experimente mit Knockout-Mutanten (betroffen waren die Gene spo11-1, dmc1 und msh4 des Rekombinationspfades) zeigten, dass diese Verlängerung an einer gestörten Rekombination hängt – aber eben nur bei Hitze, denn bei 21 Grad waren auch die Mutanten in diesem Stadium funktional.

In Tieren und Hefen führt eine defekte Rekombinationsstruktur dazu, dass die Meiose in der späten Prophase I hängenbleibt. Grund dafür ist ein Kontrollmechanismus im Pachytän.

Weil es diesen strikten Arrest bei Pflanzen nicht gibt, war man bislang davon ausgegangen, dass es auch den entsprechenden Kontrollmechanismus nicht gäbe. Weitere Knockout-Experimente ergaben nun, dass mit der ATAXIA TELANGIECTASIA MUTATED Kinase in Arabidopsis wohl doch ein solcher Kontrollmechanismus existiert.

Weiche Kontrollpunkte als Evolutionstreiber?

Allerdings scheint dieser Kontrollpunkt weniger absolut zu sein als bei tierischen Zellen, da die Meiose sich nach der beobachteten Verzögerung dann doch fortsetzt. Unklar ist derzeit, ob während dieser Verzögerung die Störung behoben wird, oder ob die Pflanze dann darüber einfach hinweg geht. Auch während des Aufbaus des Spindelapparats gibt es einen solchen weichen Kontrollpunkt in der Meiose, der nach einiger Verzögerung die Meiose fortschreiten lässt, selbst wenn die Bedingungen dafür nicht erfüllt sind.

Das Forschungsteam spekuliert, dass darin eine evolutionäre Strategie liegen könnte: Polyploidierungen und Hybridisierungen sind im Pflanzenreich weiter verbreitet als im Tierreich und gelten als starker Treiber der pflanzlichen Evolution. Beide Ereignisse beeinträchtigen jedoch die Rekombination. Strikte Kontrollpunkte würden diese Mechanismen unterbinden und diese Formen der schnellen Genom-Evolution verhindern.

Quelle:
De Jaeger-Braet, J. et al. (2022): Heat stress reveals a specialized variant of the pachytene checkpoint in meiosis of Arabidopsis thaliana. In: The Plant Cell, 34-1, 433-454, (Januar 2022), doi: 10.1093/plcell/koab257.

Zum Weiterlesen:

• Natürlich schneller - Erhöhte Rekombinationsrate soll Kreuzungszüchtung optimieren
• No one likes it hot - Steigende Temperaturen bedrohen die Pflanzenvielfalt
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Titelbild: Querschnitt durch einen Staubbeutel von Arabidopsis thaliana mit fünf Meiozyten im Zentrum. Die grünen Punkte sind ‚stress granules‘, die bei Temperaturen über 30°C gebildet werden. Sie sind ein Zeichen dafür, dass die Pflanzen Temperaturstress wahrnehmen. (Bildquelle: © UHH / Joke de Jaeger-Braet)