CO2-Fixierung (Carboxylierung) und Calvin-Zyklus

Das durch die Spaltöffnungen in die Blätter diffundierende CO2 wird im Stroma der Chloroplasten durch das Enzym Rubisco (Ribulose-1,5-Bisphosphat-Carboxylase) fixiert (carboxyliert) und auf einen C5-Körper (ein Molekül mit 5 C-Atomen, hier das Ribulose-Bisphosphat, auch Ribulose-Diphosphat) übertragen. Es entsteht kurzfristig ein C6-Körper, der aber schnell in zwei C3-Körper zerfällt (das 3-Phosphoglycerat). Es entstehen also durch die Fixierung von einem CO2-Molekül zwei Moleküle 3-Phosphoglycerat (unter ATP-Verbrauch, ATP wird zu ADP). Diese werden unter Verbrauch von NADPH (wird zu NADP oxidiert) zu Glycerinaldehyd-3-Phosphat (GAP) umgewandelt.

Um die CO2-Fixierung weiter betreiben zu können, muss der C5-Körper, das Ribulose-Bisphosphat, regeneriert werden. Dazu werden 5 GAP-Moleküle unter ATP-Verbrauch umgebaut zu 3 C5-Körpern (Xylulose-5-Phosphat), die letztlich wieder zu Ribulose-Bisphosphat umgewandelt werden. Diesen Kreislauf nennt man Calvin-Zyklus.

Wenn man davon ausgeht, dass pro Umlauf im Calvin-Zyklus je ein Molekül CO2 fixiert wird, entsteht pro drei Umläufe ein Molekül GAP. Es wird zum Aufbau von Assimilaten (Stärke) genutzt. Da aber zwei Moleküle GAP entstanden sind, verbleibt das andere im Zyklus.

Die Gesamtgleichung des Calvin-Zyklus lautet daher:

3 CO2 + 6 NADPH + 6 H + 9 ATP --> Triose (GAP) + 3 H20 + 6 NADP + 9 ADP + 9 P

Aus der entstandenen GAP wird Glukose aufgebaut. Dazu werden pro Glukosemolekül zwei Moleküle GAP benötigt. Aus Glukose, einem ringförmigen Molekül, wird anschließend Stärke gebildet. Sie besteht aus langen Ketten von Glukosemolekülen und wird zunächst in kleinen Stärkekörnern (Granula) im Chloroplasten gelagert. Bei Bedarf wird die Stärke in den Transportzucker Saccharose, bestehend aus zwei Glukosemolekülen, zerschnitten und über das Phloem an den Bestimmungsort transportiert.

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