Jahrmillionen im Zeitraffer

Evolution der C4-Photosynthese am Computer

20.12.2019 | von Redaktion Pflanzenforschung.de

Das Temperaturoptimum für die Nettophosynthese der C4-Pflanze Tidestromia oblongifolia liegt bei 47 °C. (Bildquelle: © Krzysztof Ziarnek/Wikimedia.org/CC BY-SA 4.0)

Das Temperaturoptimum für die Nettophosynthese der C4-Pflanze Tidestromia oblongifolia liegt bei 47 °C. (Bildquelle: © Krzysztof Ziarnek/Wikimedia.org/CC BY-SA 4.0)

C4-Pflanzen sind „Weltmeister“ der Photosynthese. Sie können den geringen Anteil des Kohlendioxids in der Atmosphäre sehr effizient in Zucker umwandeln. Ihr Geheimnis: Sie konzentrieren Kohlendioxid durch eine chemische Reaktion in den Zellen. Zwei Forscherinnen aus Deutschland haben nun ein virtuelles Modell zur Erforschung der Evolution der C4-Photosynthese entwickelt.

Aktuell sind 67 Fälle aus dem Pflanzenreich bekannt, in denen sich C3-Pflanzen zu C4-Pflanzen weiterentwickelt und ihren Photosynthese-Apparat dabei umgebaut haben. Die Abkürzung kommt daher, dass in den Blättern von C4-Pflanzen nicht das aus drei Kohlenstoffatomen (C) bestehende Glyceratphosphat, sondern je nach C4-Pflanze aus vier C-Atomen bestehendes Malat, Aspartat oder Oxalacetat als erstes CO2-Fixierungsprodukt zu finden ist. Obwohl oft von „der“ C4-Photosynthese die Rede ist, unterscheidet man je nach Art der Transportmoleküle des CO2-Transfers und der beteiligten Enzyme zwischen drei C4-Typen: dem NADP-Malat-Enzym-Typ, dem NAD-Malat-Enzym-Typ und dem PEP-Carboxykinase-Typ.

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Andrea Bräutigam (l.) und Mary-Ann Blätke (r.) versuchen, mit Hilfe von Big Data die Evolution zu verstehen. 

Andrea Bräutigam (l.) und Mary-Ann Blätke (r.) versuchen, mit Hilfe von Big Data die Evolution zu verstehen. 

Bildquelle: © IPK Gatersleben

Wie begann die virtuelle Evolution?

Allein dies zeigt, dass die Frage nach der Entstehung der C4-Photosynthese nicht einfach zu beantworten ist. Sicher ist, dass am Anfang die C3-Photosynthese gestanden haben muss, weil alle C3-Pflanzen bereits die Gene für den sogenannten „Hatch-Slack-Zyklus“ besitzen, der den C4-Pflanzen gemein ist.

Der erste Schritt von Mary-Ann Blätke vom IPK-Gatersleben und Andrea Bräutigam von der Universität Bielefeld bestand deshalb darin, ein virtuelles Arabidopsis-Blatt zu bauen, das gewöhnliche C3-Photosynthese betreibt. Um der Evolution auf die Sprünge zu helfen, klonten sie anschließend den Photosynthese-Apparat einmal und verknüpften beide. Dies war nötig, um die räumliche Trennung der CO2-Fixierung und des Calvinzyklus in der Simulation abzubilden, so wie es bei C4-Pflanzen der Fall ist.

Warum sind C4-Pflanzen Photosynthesespezialisten?

Der Begriff Fixierung meint dabei nicht, dass CO2 dauerhaft gespeichert wird. Vielmehr wird das CO2 in den Mesophyllzellen zunächst durch eine chemische Reaktion in eine organische Säure umgewandelt, um dann in die Bündelscheidenzellen transportiert zu werden. Dort wird das „CO2-Konzentrat“ vom RuBisCO-Protein im sauerstoffarmen Milieu im Calvin-Zyklus verarbeitet. Am Ende kommt energiereiche Stärke heraus. Weil das Protein unter diesen Bedingungen nicht Gefahr läuft, unter Sauerstoffeinfluss organische Substanzen nicht wieder zu „veratmen“ und so wertvolle Energie zu verschwenden, ist die Ausbeute bei der Photosynthese höher als bei C3-Pflanzen, bei denen der Prozess in einer Zelle abläuft.

Nachdem das virtuelle C3-Blatt fertig war und wie ein natürliches arbeitete, begannen Blätke und Bräutigam, an verschiedenen Stellschrauben zu drehen. Sie wollten prüfen, ob und welche Veränderungen im Photosynthese-Apparat auftreten, wenn sich die Rahmenbedingungen ändern. „In unserem Fall bildeten die Simulationen den evolutionären Verlauf von der C3- zur C4-Photosynthese in Abhängigkeit vom Kohlenstoffdioxidgehalt ab“, erklärt Bräutigam.

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Der äußere Kranz im Blattquerschnitt ist das Mesophyll, wo die CO2-Fixierung stattfindet. Daneben liegt die Bündelscheide, der Ort des Calvinzyklus.  Im Zentrum liegen die Leitbündel (blau), über die die Photosynthese-Produkte in der Pflanze verteilt werden.

Der äußere Kranz im Blattquerschnitt ist das Mesophyll, wo die CO2-Fixierung stattfindet. Daneben liegt die Bündelscheide, der Ort des Calvinzyklus.  Im Zentrum liegen die Leitbündel (blau), über die die Photosynthese-Produkte in der Pflanze verteilt werden.

Bildquelle: © IPK Gatersleben

Parallelen zwischen virtueller und natürlicher Evolution

Blätke ergänzt: „Das Modell prognostizierte außerdem eine Art Zwischenstand als optimale Lösung unter bestimmten Voraussetzungen und erklärte, warum so viele verschiedene Varianten der C4-Photosynthese existieren. Es zeigte außerdem, dass Stickstoff und Licht spezielle Parameter sind, die eine Rolle in der Entwicklung der C4-Photosynthese spielten.“

Der Begriff „Zwischenstand“ bezieht sich auf die Tatsache, dass es neben C3- und C4-Pflanzen auch C3-C4-Pflanzen gibt. Diese „Hybriden“ wachsen noch heute in tropischen Regionen und sind buchstäblich in der Evolution stehen geblieben.

Was den eher unterschätzen Einfluss des Lichts auf die Evolution der C4-Photosynthese betrifft, zeigte die Simulation, dass hohe Lichtintensitäten die Entwicklung des NAD-Malat-Enzym-Typs unterstützt haben müsesen und geringe Intensitäten die des NADP-Malat-Enzym-Typs. Der PEP-Carboxykinase-Typ erwies sich bei wechselnden Lichtverhältnissen als optimale Lösung.

„Ein Stoffwechselnetzwerk, das den evolutionären Pfad der C4-Photosynthese korrekt voraussagt, wie hier gegeben, ist eine Voraussetzung, um detailliertere Fragestellungen zum C4-Stoffwechsel und dessen Evolution aufgreifen zu können“, fasst Mary-Ann Blätke zusammen. Außerdem könnte ihre Arbeit Kollegen dabei helfen, C3-Pflanzen wie Weizen (Triticum aestivum) oder Kartoffel (Solanum tuberosum) gezielt zu C4-Pflanzen zu machen.


Quelle:
Blätke, M., Bräutigam, A. (2019): Evolution of C4 photosynthesis predicted by constraint-based modelling. In: eLIFE (4. Dezember 2019), https://doi.org/10.7554/eLife.49305

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Titelbild: Das Temperaturoptimum für die Nettophosynthese der C4-Pflanze Tidestromia oblongifolia liegt bei 47 °C. (Bildquelle: © Krzysztof Ziarnek/Wikimedia.org/CC BY-SA 4.0)