Vererbung

Als Vererbung bezeichnet man die Weitergabe von Erbinformation an die nachfolgenden Generationen einer Art. Weitergegeben werden nur genetisch festgelegte Eigenschaften, erlernte Verhaltensweisen gehören nicht dazu. Die Übertragung von Erbinformation wird normalerweise durch sexuelle Fortpflanzung bewerkstelligt (vgl. Meiose, Befruchtung).

Genotyp

Der Genotyp bezeichnet die Gesamtheit aller Gene eines Organismus. Sie bedingen zusammen mit den Umwelteinflüssen das Erscheinungsbild eines Lebewesens. Jedes Individuum hat einen eigenen Genotyp der sich grundsätzlich von allen anderen unterscheiden. Ausnahmen sind Klone (z. B. Ableger, eineiige Zwillinge).

Klone dienen bei einzelligen Lebewesen wie Bakterien, bei Pflanzen und bei wenigen niederen Tieren der ungeschlechtlichen Fortpflanzung. Höher entwickelte Tiere haben durch die zunehmend komplexe Struktur des Organismus sowie durch auf wenige Funktionen spezialisierte (ausdifferenzierte) Zellen diese Fähigkeit verloren. Hier kann nur durch gentechnische Eingriffe (das Erzeugen eines ’neuen’ Organismus aufgrund einiger weniger Zellen eines lebenden Tieres) ein Klon erzeugt werden. Dieser ist dann mit dem Spender identisch. Während das Klonen bei Bakterien ihnen eine quasi unbeschränkte Lebensdauer ermöglicht und Pflanzen sich damit selbst ’verjüngen’ können, sind Klone von höheren Tieren nur begrenzt lebensfähig.

Eineiige Zwillinge entstehen, wenn sich die befruchtete Eizelle so teilt, dass zwei Embryonalanlagen entstehen. Die entstehenden Embryonen besitzen dann denselben Genotyp. Bei Pflanzen gibt es ein ähnliches Phänomen, die sogenannte Polyembryonie. Hier entwickeln sich mehrere genetisch nicht identische Embryonen aus mehreren Zygoten (polyzygotische Polyembryonie), von denen im Schnitt der kräftigste Embryo überlebt. Dieser teilt sich oftmals wiederum in zwei genetisch identische Embryonen (monozygotische Polyembryonie), von denen sich ebenfalls nur der kräftigste durchsetzt. Diese ’archaische’ Form der Embryonalentwicklung tritt vor allem bei den evolutionsgeschichtlich älteren Gymnospermen (u. a. Nadelhölzer) auf. Eine abgewandelte Form der Polyembryonie gibt es bei einigen Angiospermen, z. B bei den Citruspflanzen, wobei sich neben dem normal befruchteten Embryo weitere Embryonen aus somatischen Zellen (Zellen, die keine Keimzelle sind) entwickeln (Nucellarembryonen). Diese haben das Genom der Mutterpflanze, sind also genetisch mit ihr identisch, während der zygotische Embryo einen anderen Genotyp besitzt. 

Phänotyp

Der Phänotyp bezeichnet alle morphologischen und physiologischen Merkmale eines Lebewesens. Er beeinflusst damit das Erscheinungsbild und wird definiert vom Genotyp, indem die auf den Genen enthaltenen Informationen abgelesen und umgesetzt (exprimiert) werden. Während dieser Entwicklung des Organismus nimmt auch die Umwelt Einfluss. Diese Einflüsse prägen den Phänotyp ebenfalls und werden als Modifikation bezeichnet. Sie sind im Gegensatz zum Genotyp nicht vererbbar, sondern eine direkte Reaktion auf Umweltreize.

Je nach Lebewesen wird der Phänotyp mehr oder weniger stark von seiner Umwelt mitbestimmt. Umweltbedingungen wie Klima, Boden, Höhenlage verändern den Wuchs von Pflanzen und auch deren Ertragsfähigkeit. Daher kommt es, dass sich auch eineiige Zwillinge bei genauem Hinsehen leicht voneinander unterscheiden, obwohl sie genetisch identisch sind.

Bei manchen Lebewesen ist der Einfluss der Umwelt auf den Phänotyp stark ausgeprägt, bei manchen weniger stark, bzw. der Genotyp bestimmt den Phänotyp stark oder weniger stark. Dieses Maß wird als phänotypische Plastizität bezeichnet. Eine hohe phänotypische Plastizität tritt beispielsweise bei Amphibien auf.

Allele

Allele sind nahezu identische Gene, die sich an der gleichen Stelle eines Chromosoms (Genort oder Locus) befinden und sich nur um ein Geringes in der Basenabfolge von einander unterscheiden. Sie haben dieselbe Funktion (z. B. sind sie für die Blütenfarbe zuständig), durch die leicht veränderte Basenabfolge kommt es bei der Genexpression aber zu einer veränderten Ausprägung (z. B. Blütenfarbe rot oder weiß). Es handelt sich also um ein Gen, das in verschiedenen Ausprägungsformen (zwei oder mehr) vorhanden ist, die sich in einem unterschiedlichen Phänotyp ausdrücken.

Da die meisten Lebewesen diploid sind, also einen doppelten Chromosomensatz besitzen, kann es vorkommen, dass auf demselben Genort zwei gleiche Allele oder zwei unterschiedliche Allele zu finden sind. Bei gleichen Allelen spricht man von Reinerbigkeit (Homozygotie), bei unterschiedlichen Allelen von Mischerbigkeit (Heterozygotie).

Erbgang

Bei einem Erbgang wird versucht, die genetische Weitergabe eines Merkmals nachzuvollziehen. Dazu werden Stammbäume angelegt, um das Auftreten des Merkmals zu verfolgen. Besonders bei Erbkrankheiten wird der Erbgang erforscht, aber auch bei Züchtungen (Pflanzen, Nutztiere). Dazu sind folgende Informationen wichtig: Zum einen die Lage des Gens auf dem Chromosom (Locus). Hier ist weiterhin entscheidend, ob das Merkmal nur von einem Gen bestimmt wird (monogen) oder ob mehrere Gene beteiligt sind (polygen). Bei polygener Vererbung wird weiterhin unterschieden, ob alle Gene gleichstark bei der Vererbung beteiligt sind (additive Polygenie) oder sich gegenseitig einschränkend beeinflussen (komplementäre Polygenie).

Als zweiter Faktor zählt die Art des Chromosoms, auf dem das Gen lokalisiert ist: Bei einer autosomalen Vererbung liegt das Gen auf einem Chromosom, das nicht zu den Geschlechtschromosomen gehört. Bei einer gonosomalen Vererbung befindet sich das betreffende Gen auf einem X- oder Y-Chromosom (einem sogenannten Gonosom). Die Vererbung ist dann X-chromosomal oder Y-chromosomal. Das ist wichtig, weil die Vererbung von bestimmten Eigenschaften damit an das Geschlecht gebunden ist.

Der dritte Faktor betrifft die Ausprägung des Merkmals in der nächsten Generation. Dabei wird zwischen dominant, rezessiv und intermediär unterschieden.

Dominant-rezessiver und intermediärer Erbgang

Im Phänotyp drücken sich diese Allelkombinationen unterschiedlich aus: Oftmals dominiert bei Heterozygotie (Mischerbigkeit) das eine (dominante) Allel das andere (rezessive). Daher wird das dominante Allel schließlich im Phänotyp ausgedrückt. Diesen Erbgang nennt man dominant-rezessiv. Ein Gen kann in zwei Ausprägungen vorliegen: Als dominantes (bedingt z. B rote Blütenfarbe) und als rezessives (bedingt z. B weiße Blütenfarbe). Hat eine Pflanze zwei dominante Allele für die Blütenfarbe, sind die Blüten rot. Liegen zwei rezessive vor, wird die Blütenfarbe weiß. Liegt jedes Allel einmal vor, wird die Blütenfarbe rot, weil sich das dominante Allel durchsetzt.

Dominant bedeutet also, dass sich dieses Allel immer durchsetzt, wenn es vorhanden ist (homozygot oder heterozygot). Das rezessive Allel kann sich nur durchsetzen, wenn es homozygot (reinerbig) vorliegt.

Kodominanz liegt dann vor, wenn bei heterozygoten Individuen beide Allele gleich stark ausgeprägt werden. Beispiel ist die Entstehung von Blutgruppen: Ein Allel bedingt Blutgruppe A, das zweite Blutgruppe B. Liegen beide gleichzeitig vor (Heterozygotie), entsteht die Blutgruppe AB mit den vollständigen Merkmalen beider Blutgruppentypen.

Im intermediären Erbgang werden die Merkmale anders ausgedrückt. Hier wird die Blütenfarbe bei Heterozygotie (also ein Allel für rote Farbe, ein Allel für weiße Farbe) gemischt, es entsteht Rosa.

Mendelsche Regeln

Die Vererbung von Merkmalen, die nur von einem Gen bestimmt werden, wurden erstmals von Gregor Mendel (1822 - 1884) formuliert. Seine Forschungen führte er größtenteils an der Gartenerbse (Pisum sativum) und der japanischen Wunderblume (Mirabilis jalapa) durch und formulierte anhand der statistischen Ergebnisse seine Regeln. Sie haben bis heute noch größtenteils Gültigkeit, auch wenn inzwischen viele neue Erkenntnisse dazu gekommen sind und die Allgemeingültigkeit der Regeln eingeschränkt haben. Daher werden die früher als Mendelsche Gesetze bezeichneten Sätze inzwischen ’nur’ noch als Regeln bezeichnet.

1. Uniformitätsregel (Reziprozitätsregel)

Werden zwei Elternteile (Parental-Generation oder P), die sich in nur einem Merkmal  unterscheiden, für das sie beide homozygot (reinerbig) sind, miteinander gekreuzt, so sind die Individuen der ersten Tochtergeneration (1. Filial-Generation oder F1) uniform (gleich) und heterozygot (mischerbig) in Bezug auf dieses Merkmal. Daher gibt es hier zwei Möglichkeiten: Entweder hat die gesamte Tochtergeneration die Merkmalsausprägung eines Elternteils (beim dominant-rezessiven Erbgang z. B. die Blütenfarbe des dominanten Gens, also Rot) oder alle Individuen der Tochtergeneration haben eine Mischung von beiden Merkmalsausprägungen der Eltern (beim intermediären Erbgang z. B. Blütenfarbe Rosa). Die Uniformitätsregel besitzt keine Gültigkeit, wenn Merkmale vererbt werden, die auf Geschlechtschromosomen sitzen. Die F1-Generation ist dann nicht uniform.

2. Spaltungsregel (Segregationsregel)

Werden zwei Individuen der F1-Generation gekreuzt (oder zwei Individuen, die in Bezug auf ein Merkmal gleichartig mischerbig sind), so sind die Nachkommen (F2-Generation oder ’Enkel’) nicht mehr uniform. Hier kommen die unterschiedlichen Merkmale der P-Generation wieder zum Vorschein.

Beim dominant-rezessiven Erbgang hätten dann drei Viertel der F2-Generation die Blütenfarbe des dominanten Gens, Rot, und ein Viertel die Blütenfarbe des rezessiven Gens, Weiß. Das Verhältnis ist 3:1, wobei die weißen Blüten und ein Viertel der roten Blüten reinerbig sind, die anderen zwei Viertel mischerbig.

Beim intermediären Erbgang finden sich ein Viertel rote Blüten, ein Viertel weiße Blüten (beide reinerbig) sowie zwei Viertel rosa Blüten (mischerbig). Hier ist das Verhältnis also 1:2:1.

3. Unabhängigkeitsregel (Neukombinationsregel)

Die Unabhängigkeitsregel bezieht sich auf die unabhängige Vererbung zweier Merkmale (dihybrider Erbgang). Da sich die Merkmale frei miteinander kombinieren lassen, treten ab der F2-Generation neue Merkmalskombinationen auf. Mendel kreuzte damals Pflanzen, die sich in zwei Merkmalen reinerbig unterschieden: Die einen hatten dominant große, rote Blüten, die anderen rezessiv kleine, weiße Blüten. Beim ersten Erbgang (also bei der F1-Generation) waren alle Blüten rot und groß. Beim zweiten Erbgang (F2-Generation) spaltete sich das Ergebnis im Verhältnis 9:3:3:1 auf. Es ergab 9 rote, große Blüten, 3 kleine rote Blüten, drei große weiße Blüten und eine kleine weiße Blüte. Hiervon sind nur jeweils eine rote große Blüte und die kleine weiße in beiden Merkmalen reinerbig. Die Verteilung der Unabhängigkeitsregel gilt im Phänotyp nur für den (weitaus häufigeren) dominant-rezessiven Erbgang, im Genotyp gilt sie für beide.

Diese Regel besagt also, dass sich unterschiedliche Merkmale getrennt voneinander weiter vererben. Dazu müssen sie allerdings auf dem Chromosom weit genug auseinander liegen, so dass sie durch Crossing over getrennt voneinander vererbt werden können oder sie müssen auf verschiedenen Chromosomen lokalisiert sein. Ist dies nicht der Fall, gilt die Unabhängigkeitsregel nicht, da diese Gene gemeinsam vererbt werden (in sogenannten Kopplungsgruppen). Für die Gültigkeit der 3. Mendelschen Regel müssen Gene also entkoppelt sein.

Extrachromosomale Vererbung

In den höher entwickelten Organismen gibt es im Cytoplasma der Zellen halbwegs selbständige (semiautonome) Organellen wie etwa die Mitochondrien und bei Pflanzen die Chloroplasten. Sie habe ein eigenes Genom, das sie auch selbständig weiter vererben, allerdings nicht durch Neukombination, sondern durch einfache DNA-Replikation. Im Cytoplasma der Keimzellen befinden sich bereits Organellen, die an die F-Generation weitergegeben werden. Bei den großen weiblichen Keimzellen sind es deutlich mehr als bei den kleinen männlichen. Daher wird das sich kaum verändernde Erbgut dieser Organellen in der Regel mütterlicherseits weiter gegeben und richtet sich damit nicht nach den Mendelschen Regeln. Das Genom dieser Organellen wird zur Erstellung von Stammbäumen genutzt. 

Siehe auch: Heterozygotie/Homozygotie, F2-Generation.

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