Erste Hilfe gegen Zell-Versauerung

Wie Pflanzen auf Sauerstoffmangel bei Überflutung reagieren

14.07.2021 | von Redaktion Pflanzenforschung.de

Steht eine Pflanze unter Wasser, leidet sie an Sauerstoffmangel. (Bildquelle: © iStock.com/JJ Gouin)

Steht eine Pflanze unter Wasser, leidet sie an Sauerstoffmangel. (Bildquelle: © iStock.com/JJ Gouin)

Der Sauerstoffmangel in überfluteten Pflanzen bringt das Säure-Base-Gleichgewicht durcheinander. Als Stressantwort aktiviert die Ackerschmalwand einen Anionenkanal in der Zellmembran, dessen Funktionsweise nun aufgeklärt wurde.

Wer nicht weglaufen kann, muss flexibel sein: Nach diesem Prinzip haben Pflanzen eine Reihe von Mechanismen entwickelt, um sich den Umweltbedingungen anzupassen. Ein Stressfaktor, der infolge der Klimakrise häufiger wird, sind Überschwemmungen. Steht eine Pflanze unter Wasser, leidet sie an Sauerstoffmangel. Das führt zu einer Azidose, einem gestörten Säure-Base-Haushalt. Der wiederum beeinträchtigt weitere Funktionen der Pflanzen. Eine Schutzreaktion gegen die Azidose ist der Ladungsausgleich durch Anionenkanäle. Einen solchen Kanal, der bei Überschwemmungen aktiviert wird, haben Forscher:innen jetzt gefunden.

Depolarisierung der Plasmamembran

Auf künstliche pH-Wert-Änderungen in den Wurzeln reagieren Pflanzen mit einer Depolarisierung der Plasmamembran – es kommt zu einem Anionenfluss vom Cytosol zum Apoplast. Das war schon von vorangegangenen Untersuchungen an der Modellpflanze Arabidopsis bekannt und ist Teil einer Stressreaktion. Entscheidend für die Depolarisierung sind sogenannte S-Typ Anionenkanäle. Deren Aktivität wird durch die Protonenkonzentration im Cytosol beeinflusst.

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Infolge der Klimakrise stehen auch Äcker immer häufiger unter Wasser und die Ernte ist gefährdet.

Infolge der Klimakrise stehen auch Äcker immer häufiger unter Wasser und die Ernte ist gefährdet.

Bildquelle: © Gerd Altmann / Pixabay / CC0

Das Forschungsteam ging nun der Frage nach, ob solche Kanäle auch bei der Stressreaktion von Pflanzen bei Sauerstoffmangel und Übersäuerung eine Rolle spielen. Konkret haben Forscher:innen AtSLAH3 untersucht, den einzigen S-Typ Anionenkanal in Arabidopsis thaliana, der in der gesamten Pflanze exprimiert wird.

AtSLAH3 benötigt zur Aktivierung ein Priming durch extrazelluläres Nitrat und eine Interaktion mit Ca2+-abhängigen Kinasen. Viel mehr war bislang über den Mechanismus nicht bekannt. Zunächst wies das Forschungsteam nach, dass eine Absenkung des cytosolischen pH-Werts auf 5,6 durch Natriumacetat in Gegenwart von Nitrat den Anionenabfluss durch AtSLAH3 tatsächlich aktiviert. In-vitro-Studien bestätigten dann, dass in Abhängigkeit vom pH-Wert Nitratanionen an korrekt gefaltete AtSLAH3-Proteine binden können. Weitere Experimente ergaben, dass sich mit abnehmendem pH-Wert die Zahl der aktivierbaren AtSLAH3-Kanäle erhöht, nicht jedoch die Stromstärke je Kanal.

Aufspaltung des Homodimers zu Monomeren

Kristallstruktur-Analysen zeigten dann, wie die Aktivierung genau vor sich geht. Normalerweise liegt AtSLAH3 hauptsächlich als nicht-funktionales Homodimer vor. Wird das Cytosol sauer, liegt das Protein dann überwiegend als aktives Monomer vor. Bei anderen Membrankanälen erfolgt die Aktivierung durch Kinasen infolge der Phosphorylierung bestimmter Histidine.

Auch bei AtSLAH3 konnten die Forscher:innen vier Histidine mit passender Säurekonstante identifizieren, doch nur zwei davon waren für cytosolische Protonen zugänglich – His330 und His454. Versuche mit Mutanten ergaben, dass tatsächlich diese beiden Histidine maßgeblich sind für die Aktivierung der Anionenkanäle. Werden sie protoniert, dissoziieren die AtSLAH3-Dimere zu aktiven Monomeren – allerdings ohne jede Beteiligung von Kinasen. Weitere Untersuchungen deuteten darauf hin, dass His454 dabei die Funktion des pH-Sensors zukommt.

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Wenn Pflanzen für längere Zeit überflutet werden, nehmen sie Schaden. Eine Würzburger Forschungsgruppe untersucht, was bei Überschwemmungen in den Pflanzenzellen passiert.

Wenn Pflanzen für längere Zeit überflutet werden, nehmen sie Schaden. Eine Würzburger Forschungsgruppe untersucht, was bei Überschwemmungen in den Pflanzenzellen passiert.

Bildquelle: © Dorothea Graus / Universität Würzburg

Untersuchungen mit Knock-out-Mutanten von Arabidopsis bestätigten, dass AtSLAH3 bei Sauerstoffmangel und niedrigen pH-Werten im Cytosol für das Abfließen von Anionen verantwortlich ist. Dementsprechend ließ sich dieser Prozess nicht nur im Cytosol der Wurzelzellen beobachten, sondern auch in Mesophyllzellen der Blätter.

Ein Untertauchen der Pflanzen im Dunkeln, wie es bei aufgewühltem Wasser bei Überflutungen normal ist, ergab, dass beim Wildtyp nach fünf Tagen die Photosynthesekapazität stark sank, während Knock-out-Mutanten einen deutlich geringeren Abfall zeigten. Die Stressreaktion von Arabidopsis wird somit durch AtSLAH3 erheblich verstärkt. Eine fünftägige Erholung nach diesem Stressereignis normalisierte die Werte bei Wildtyp wie Mutanten.

Langfristziel: Überflutungstolerante Pflanzen

Zusammengefasst erkennt AtSLAH3 somit direkt eine steigende Protonenkonzentration im Cytosol infolge von Sauerstoffmangel und reagiert darauf als frühe Antwort mit einer Depolarisierung der Plasmamembran. Die Forscher:innen weisen zwar darauf hin, dass der Sauerstoffmangel nur eine Facette des komplexen Stresses infolge von Überflutung sei. Dennoch erhoffen sie sich aus diesen Erkenntnissen Ansätze, um überflutungstolerantere Pflanzen züchten zu können.


Quelle:
Lehmann, J. et al. (2021): Acidosis-induced activation of anion channel SLAH3 in the flooding-related stress response of Arabidopsis. In: Current Biology, 31, 1-11, (06. Juli 2021), doi: 10.1016/j.cub.2021.06.018.

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Titelbild: Steht eine Pflanze unter Wasser, leidet sie an Sauerstoffmangel. (Bildquelle: © iStock.com/JJ Gouin)