Wie Pflanzen an Land kamen

An Land müssen Pflanzen ganz andere Herausforderungen bewältigen als im Wasser. Einige der dazu nötigen Mechanismen und Strukturen waren bereits in Algen angelegt, wie jetzt die Analyse des Genoms der Armleuchteralge gezeigt hat.

Vor 450 bis 500 Millionen Jahren verließen Pflanzen erstmals das Wasser und eroberten das Land. Zufällige Mutationen machten Schritt für Schritt die Organismen landtauglich. Für die Photosynthese mussten die Pflanzen beispielsweise Symbiosen mit Stromatoporen entwickeln, die sowohl Kohlendioxid einlassen als auch Wasser einschließen konnten. Nur so konnten sie sich vor Austrocknung schützen. Und um den veränderten Schwerkraftbedingungen zu widerstehen, waren stabile Zellwände und Gewebestrukturen wichtig. Nährstoffe schwammen nicht mehr frei herum, sondern mussten dem Boden entzogen werden.

Welche der erforderlichen Eigenschaften bereits in Wasserpflanzen genetisch angelegt oder sogar vollständig vorhanden waren, hat ein internationales Forscherteam unter der Leitung des Biologen Stefan Rensing von der Philips-Universität Marburg untersucht. Dazu analysierten die Wissenschaftler das Genom und das Transkriptom der Armleuchteralge Chara braunii. Diese höher entwickelte Süßwasseralge gilt als eine der engsten heute noch lebenden Verwandten der ersten Landpflanzen.

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Ähnlich verzweigt wie Landpflanzen

Armleuchteralgen trennten sich phylogenetisch vor 550 bis 750 Millionen Jahren von den Landpflanzen. Sie ähneln ihnen optisch und bilden wurzelartige Strukturen aus, wenngleich diese nur der Verankerung und nicht der Nährstoffaufnahme dienen. „In den Genen der Alge Chara sind schon zahlreiche evolutionäre Innovationen angelegt, die bislang ausschließlich den Landpflanzen zugeschrieben wurden“, resümiert Rainer Hedrich von der Universität Würzburg.

Zu dieser Erkenntnis führte die Analyse des Genoms und Transkriptoms der Alge. Das Erbgut besteht aus 1,43 Milliarden Basenpaare und enthält 23.546 mutmaßlich proteincodierenden Gene. Mittels Sequenzvergleichen mit anderen Algen und der wohl am besten untersuchten Landpflanze Arabidopsis thaliana suchten die Forscher im Genom der Armleuchteralge nach wichtigen Merkmalen von Landpflanzen.

Zellteilung mit Zellwandplatte

Die Zellteilung der Armleuchteralge ähnelt dem Mechanismus bei Landpflanzen. Die Zytokinese erfolgt mittels einer Zellwandplatte, die aus Mikrotubuli entsteht. Andere Algen nutzen zumeist evolutionär ältere Teilungsprozesse. Erst die Zellwandplatte ermöglichte nach heutiger Einschätzung die Filamentverzweigung. Allerdings enthält das Genom der Armleuchteralge nicht das in Landpflanzen wichtige Gen TANGLED1. Da sich auch in keiner anderen Alge homologe Gene finden, scheint dieses Gen eine wichtige Rolle in der Evolution des ebenfalls aus Mikrotubuli gebildeten Präprophasebands gespielt zu haben, das bei Landpflanzen während der Mitose kurzzeitig gebildet wird und eine Vorstufe des Phragmoplasts und der Zellwandplatte ist.

Auch die Zellwände der Armleuchteralge ähneln denen von Landpflanzen, die damit ihr eigenes Gewicht tragen und sich vor Austrocknung schützen müssen. Cellulose bildet die Zellwände, gefüllt mit einer Matrix aus Pektin und Hemicellulose. Auffällig war hier ein bislang einzigartiger Mechanismus der Xylansynthese: Das hochverzweigte Protein GT43 scheint die Funktion einer Xylansynthase zu erfüllen, obwohl es keinen Hinweis darauf gibt, dass die Alge eine aktive Form der Xylansynthase benötigt.

Wichtige Phytohormone vorhanden

Um auf Umwelteinflüsse reagieren zu können, nutzen Landpflanzen für die Kommunikation zwischen ihren Zellen Phytohormone. Solche Mechanismen könnten sich daher zumindest ansatzweise auch bereits in Algen finden lassen.

Den klassischen Syntheseweg für das Wachstumshormon Auxin konnten die Forscher in der Armleuchteralge jedoch nicht nachweisen. Auxin ist zwar höchstwahrscheinlich vorhanden, wird aber auf andere Weise synthetisiert und metabolisiert als bei Landpflanzen. Kandidatengene dafür konnte die Studie identifizieren.

Die Armleuchteralge besitzt homologe Gene zu allen Bestandteilen des Ethylen-Signalwegs, produziert dieses Hormon jedoch nicht. Auch bei der Synthese der Abscisinsäure bestehen Unterschiede, wobei es erstaunt, dass eine Alge überhaupt ein Hormon für Trockenstress besitzt. Zwar konnte das Forschungsteam homologe Gene zu dessen ersten Syntheseschritten finden, im späteren Verlauf muss die Alge jedoch einen anderen Weg nutzen als Landpflanzen. Passende Rezeptoren fanden die Forscher allerdings auch nicht.

Strigolactone waren bislang nur aus Samenpflanzen bekannt. Sie sind neben anderen Funktionen an der Entstehung von Mykorrhizen beteiligt. In der Armleuchteralge finden sich zwei homologe Gene für diesen Bereich: eine Betakarotin-Isomerase und ein Karrikin-Rezeptor. Somit existierten einige Teile der Phytohormon-Netzwerke bereits in den Vorläufern der Landpflanzen, besaßen dort aber abweichende Synthese- und Signalwege.

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„Die meisten Gene, die auch bei Landpflanzen für die Aufnahme und Verteilung von Nährstoffen wichtig sind, finden wir auch im Erbgut von Chara vertreten“, fasst Dirk Becker zusammen. Nicht nachgewiesen worden seien die bei Landpflanzen wurzelspezifischen Transporter für Kalium.

Oxidativer C2-Zyklus angelegt

Die neuen Herausforderungen für Landpflanzen wie Wasserhaushalt, Entsorgung von Abfallstoffen und Gasaustausch führten zu einer drastischen Erhöhung der Zahl der Plastiden pro Zelle. Das damit benötigte Signalnetzwerk zwischen Zellkern und Plastiden ist in der Armleuchteralge bereits angelegt. Auch Gene für die Proteine des oxidativen C2-Zyklus‘ besitzt die Alge, darunter eine der pflanzlichen Form ähnelnde Glycolatoxidase. Darüber hinaus fanden die Forscher in den Zygoten der Alge Proteine, die deren Stresstoleranz und Fähigkeit zur Einlagerung von Nährstoffen erhöhen – beides Mechanismen, die sich bei Landpflanzen in Sporen und Samen wiederfinden.

Weil eine komplexere Morphologie auch eine komplexer regulierte Transkription bedingt, untersuchten die Forscher die Zahl der Transkriptionsfaktoren und -regulatoren. Sie erwies sich erwartungsgemäß mit 730 solcher Elemente um rund 100 bis 200 größer als bei anderen Algen. Überhaupt liegt die Zahl der codierten Proteine der Armleuchteralge oberhalb der anderer Algen, aber unterhalb der von Landpflanzen.

Potenzial für die Pflanzenzüchtung

Das Forschungsteam konnte somit eine ganze Reihe von Eigenschaften bei Armleuchteralgen finden, die bislang nur Landpflanzen zugeordnet worden waren: zahlreiche Plastiden pro Zelle, Verzweigungen, Zellulose-Synthese-Rosettenkomplex, apikales Zellwachstum, Grundfunktionen des Phytohormon-Netzwerks, die Beteiligung von reaktiven Sauerstoffspezies an der sexuellen Vermehrung und den Phragmoplast als Vorstufe der Zellwandplatte.

Diese Analyse des Genoms der Armleuchteralge hilft nicht nur zu verstehen, wie Pflanzen das Festland erobert hatten und damit die heutige sauerstoffreiche Atmosphäre schufen. Auch die Pflanzenzüchtung könnte vom verbesserten Verständnis der evolutionären Anpassungen an trockene Standorte profitieren und neue Strategien für trockentolerante Sorten entwickeln.