FIT for Future

Wie der Transkriptionsfaktor FIT Eisenmangel behebt

15.02.2019 | von Redaktion Pflanzenforschung.de

Chlorose bei Himbeerblättern: Die Gelbfärbung in Bereichen der Blattspreite wird oftmals durch Nährstoffmangel ausgelöst, zum Beispiel durch zu wenig Eisen. (Bildquelle: © iStock.com/Goldfinch4ever)
Chlorose bei Himbeerblättern: Die Gelbfärbung in Bereichen der Blattspreite wird oftmals durch Nährstoffmangel ausgelöst, zum Beispiel durch zu wenig Eisen. (Bildquelle: © iStock.com/Goldfinch4ever)

Forscher haben entschlüsselt, wie der Regulationsmechanismus des bei der Eisenaufnahme beteiligten Transkriptionsfaktors FIT funktioniert. Das soll helfen, in Zukunft Nutzpflanzen zu züchten, die trotz Nährstoffmangels oder anderer Stressoren noch hohe Erträge erzielen können.

Zu den größten Problemen, mit denen sich Pflanzen auseinandersetzen müssen, gehören Klimaveränderungen sowie Wasser- und Nährstoffmangel. Eine neue Studie der Heinrich-Heine-Universität Düsseldorf (HHU) und der Westfälischen Wilhelms-Universität Münster (WWU) befasst sich mit den genetischen Regulationsmechanismen, die Pflanzen bei Eisenmangel in die Wege leiten.

Pflanzen und Eisen

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Pflanzen passen die Wurzeleisengewinnung an den aktuellen Bedarf an. Kalziumsignale werden durch Eisenmangel ausgelöst, wodurch das Effektorprotein FIT aktiviert wird.

Quelle: © HHU / Tzvetina Brumbarova

Eisen gehört zu den sechs lebenswichtigen Mikronährstoffen für Pflanzen. Es wird unter anderem für Elektronenübertragungen in der Photosynthese (Ferredoxine) und der Atmungskette (Cytochrome) benötigt. Pflanzen nehmen Eisen hauptsächlich im Bereich der Reifungszone der Wurzelspitze auf. Dazu muss es in einer für die Pflanzen verwertbaren Form vorliegen. Eisen kommt im Boden in großen Mengen vor, aber meist in der dreiwertigen Form (Fe3+), die Pflanzen nicht verwerten können. Um Eisen aufnehmen zu können, muss die Pflanze es daher zuerst in eine für sie verwendbare Form bringen.

Pflanzenverfügbar ist Eisen in seiner mobilen, zweiwertigen Form (Fe2+), in der es bei tiefem pH-Wert vorkommt, oder als Eisen-Chelat. Pflanzen können dreiwertiges Eisen zu zweiwertigem reduzieren, indem sie den pH-Wert im Wurzelraum durch freigesetzte Protonen (H+-Ionen) oder organische Säuren (Exsudation) senken, wodurch die dreiwertigen Eisen-Ionen in eine zweiwertige Form überführt werden. Eisen-Chelate entstehen durch von der Pflanze freigesetzte Chelatbildner, mit denen die Pflanze dreiwertiges Eisen zunächst in die Wurzelzellen aufnehmen kann, wo es anschließend durch die Eisen-(III)-Chelat-Reduktase in zweiwertiges Eisen umgewandelt wird.

Eisenmangel

Können Pflanzen nicht genug Eisen aufnehmen, kommt es zu einem Eisenmangel. Er äußert sich in einer sogenannten Chlorose – es entstehen helle Bereiche auf den Blättern innerhalb der Interkostalfelder. Das passiert oft in alkalischen Böden mit einem pH-Wert über 7.

Eine sinkende Eisenkonzentration aktiviert in der Pflanze verschiedene Gene, die für eine Erhöhung der verfügbaren Eisenkonzentration notwendig sind. Eine wichtige Rolle spielt dabei der Transkriptionsfaktor FIT (Fer-like Iron deficiency-induced  Transcription factor). Das ist ein regulatorisches Protein, das Gene für Transportproteine und für Enzyme des Eisenstoffwechsels aktiviert. FIT wird synthetisiert, wenn der Eisenspiegel in der Pflanze einen niedrigen Wert erreicht. Das Protein kann in einer aktiven oder inaktiven Form in der Zelle vorliegen.

Kalzium als „Wecker“ bei Eisenmangel

Um den zugrunde liegenden Mechanismus herauszufinden, untersuchten die Forscher die Regulation der Eisenaufnahme in der Modellpflanze Ackerschmalwand (Arabidopsis thaliana). Was Eisen mit Kalzium genau zu tun hat, war bislang unklar. Nun fanden die Forschungsteams an der HHU und WWU heraus, dass Eisenmangel Kalzium-Signale auslöst und dadurch den FIT-Regulationsmechanismus maßgeblich beeinflusst.

Denn bei Eisenmangel erhöht sich die Kalziumkonzentration im Cytosol der Wurzelzellen in der Reifungszone. Gleichzeitig wird dort die Synthese des Enzyms CIPK11 (Calcineurin-B-Like-Proteins-Interacting Protein Kinase), des Proteins bHLH39 (basic Helix-Loop-Helix39) sowie von FIT erhöht.

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Die Düsseldorfer Autoren der Studie (v.l.): Prof. Dr. Petra Bauer, Dr. Regina Gratz, Dr. Tzvetina Brumbarova.

Die Düsseldorfer Autoren der Studie (v.l.): Prof. Dr. Petra Bauer, Dr. Regina Gratz, Dr. Tzvetina Brumbarova.

Quelle: © HHU / Christoph Kawan

Die Kalziumionen werden dabei vom Protein CBL1/9 (Calcineurin-B-like Protein) erkannt, das wiederum CIPK11 aktiviert. CIPK11 phosphoryliert anschließend FIT an der Zielsequenz Ser272. Der Transkriptionsfaktor FIT wird dadurch in einen aktiven Status überführt und sammelt sich in höherer Konzentration im Zellkern. Dort schließen sich die FIT-Moleküle zu Homodimeren zusammen und werden anschließend durch das Protein bHLH39 aktiviert. Jetzt schalten die FIT-Dimere die für Eisenaufnahme und Eisenreduktion benötigten Gene an: das Enzym FRO2 (Ferric Reductase-Oxidase2) und das Metall-Transportprotein IRT1 (Iron-Regulated Transporter1) werden gebildet.

Wichtiger Regulationsmechanismus

Der Signalweg über Kalziumionen ist ein in Pflanzen häufig vorkommender Mechanismus, um bei Stresssituationen über das Zusammenspiel von CBL-Proteinen und CIPK-Enzymen die benötigten Gene zu aktivieren. Neu ist, dass dieser Weg auch im Zusammenhang mit Eisenmangel ausgelöst wird und der Pflanze hilft, sich auf Veränderungen in der Umwelt einzustellen.

Das Verständnis dieser Mechanismen ist insbesondere wichtig, um die Reaktionen von Pflanzen auf Nährstoffmangel zu verstehen und züchterisch zu nutzen. So könnten in Zukunft Pflanzen entwickelt werden, die auch unter suboptimalen Umweltbedingungen hohe Erträge und gute Qualitäten (z. B. hohe Eisengehalte in Samen) liefern. Allerdings sind noch einige Mechanismen unklar, zum Beispiel wie die Pflanze entscheidet, welche Menge an Eisen aufgenommen werden muss.

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